2024年4月11日发(作者：)

2023，36（11）：93-99

中国瓜菜

试验研究

平菇发酵培养料制备过程中黄曲

霉毒素降解变化分析

崔筱，胡素娟，刘芹，吴杰，师子文，张玉亭，孔维丽

郑州450002）（河南省农业科学院食用菌研究所

摘要：为解析平菇发酵培养料制备过程中黄曲霉毒素降解的变化规律，采用非靶向代谢组学技术和宏基因组学技

术，对平菇发酵培养料制备过程中5个时期黄曲霉毒素含量及相关微生物基因丰度进行关联分析。结果表明，发酵

初期（T1）培养料含有AFM1、AFG2两种黄曲霉毒素，升温阶段（T2）其含量均升至最高；第2次至第4次翻堆（T3至

T5）时期未检测到黄曲霉毒素。相关性分析表明，两种黄曲霉毒素含量与曲霉属的相对丰度呈显著正相关。类芽胞

杆菌属（Paenibacillus）和藤黄单胞菌属（Luteimonas）在发酵过程中是优势属，且具有降解黄曲霉毒素的能力；发酵过

程中黄曲霉毒素含量变化与该2个属的相对丰度呈极显著负相关，推测该2个属可能在平菇培养料发酵过程中降

解了黄曲霉毒素。

关键词：平菇；发酵培养料；黄曲霉毒素；降解

中图分类号:S646文献标志码：A文章编号：1673-2871（2023）11-093-07

AnalysisofaflatoxindegradationduringpreparationofPleurotusostrea-

tuscompostsubstrate

CUIXiao,HUSujuan,LIUQin,WUJie,SHIZiwen,ZHANGYuting,KONGWeili

（InstituteofEdibleFungi,HenanAcademyofAgriculturalSciences,Zhengzhou450002,Henan,China）

Abstract:Inordertoanalyzethechangeofthedegradationofaflatoxinsduringthecompostsubstratepreparationprocess

ofPleurotusostreatus,non-targetedmetabolomicsandmetagenomicsequencingtechniqueswereusedtoanalyzeaflatox-

incontentanultsshowedthatinthe

initialstageofcompost（T1）,thesubstratescontainedtwotypesofaflatoxins,AFM1andAFG2,whileinthetemperature

increasingstage（T2）,toxinwasdetectedduringthesecondtofourthturnover

（T3toT5）ationanalysisshowedthatthecontentoftwoaflatoxinsweresignificantlypositivelycorrelated

wiacilliandLuteimonasweredominant

generainthecompostprocessandhadtheabilitytodegradeaflatoxin;itwasfoundthattherewasahighlysignificantneg-

ativecorrelationbetweentheaflatoxincontentandtherelativeabundanceofthesetwogeneraduringthecompostprocess

ore,itisspeculatedthatthesetwogeneramayhavedegradedaflatoxinduringthecompost

process.

Keywords:Pleurotusostreatus;Compostsubstrate;Aflatoxin;Degradation

玉米芯是黄淮海地区栽培平菇的主要原料，秋

季收获后的玉米芯存放不当易产生黄曲霉毒素。

黄曲霉毒素（aflatoxins，AFT）是一组由曲霉属（As-

pergillus）的一些霉菌产生的具有强毒性和致癌性

的次级真菌代谢产物

[1-3]

。据统计，曲霉属中有28

个种的霉菌可产生黄曲霉毒素，其中最重要及最广

为人知是黄曲霉（）、寄生曲霉（ti-

收稿日期：2023-07-29；修回日期：2023-09-07

[4]

。目前已分离鉴定出

cus）和红绶曲霉（）

20余种黄曲霉毒素异构体，其中最常见的包括B1、

B2、G1、G2、M1、M2。

黄曲霉毒素具有稳定的结构，通过物理（臭氧、

微波、高压、紫外照射、吸附剂等）或化学方法（碱处

理法、氧化法等）仅能降低黄曲霉毒素的含量，很难

将其完全去除。熟料栽培的金针菇菌渣中检测出

基金项目：河南省现代农业产业技术体系专项（HARS-22-08-S，HARS-22-08-G1）；河南省重大公益性专项（2）

作者简介：崔筱，女，副研究员，主要从事食用菌育种及功能基因研究。E-mail：********************

通信作者：孔维丽，女，研究员，主要从事食用菌育种及平菇发酵料栽培机制研究。E-mail：*********************

·93·

试验研究

中国瓜菜第36卷

黄曲霉毒素，其残留影响了食用菌菌渣饲料化及基

质化的应用

[5]

。生物降解法是利用微生物产生的次

级代谢产物或者所分泌的酶降解黄曲霉毒素，该方

法由于其反应条件温和、底物专一性强、不易破坏

营养成分等特点成为了近几年研究的热点

[6]

。目

前，国内外已发现多种细菌、真菌能够降解黄曲霉

毒素。孙然然

[7]

从土壤中筛选分离出一株纤维菌属

（Cellulosimicrobium）的芬氏纤维微菌（），

该菌株降解黄曲霉毒素B1的能力可达到

94.16%。Risa等

[8]

发现，红球菌属（Rhodococcus）的

红平红球菌（opolis）NI1和紫红红球菌（R.

rhodochrous）NI2菌株对黄曲霉毒素B1的降解率

可分别达到80%和84%。Risa等

[8]

发现，红球菌属

的opolis可有效降解黄曲霉毒素B1。

Eshelli等

[9]

发现，链霉菌属（Streptomyces）的-

dansTK24和aciensATCC10762对AFB1

的降解率分别为86%和88%。于丽娜等

[10]

发现，假

单胞菌属（Pseudomonas）的M8菌株可降解黄曲霉

毒素B1。Akocak等

[11]

发现，荧光假单胞菌（-

rescens）PB27对黄曲霉菌丝生长和孢子萌发具有抑

制效果。刘长宇

[12]

研究发现藤黄单胞菌属（Luteimo-

nas）的菌株574对AFB1的降解率可达到

67.0%。李俊霞等

[13]

发现寡养单胞菌属（Stenotroph-

omonas）的嗜麦芽窄食单胞菌（hilia）对

AFB1的降解率达85.7%。Hormisch等

[14]

发现分枝

杆菌属（Mycobacterium）的nthenivorans可

有效去除黄曲霉毒素AFB1。宫小明等

[15]

研究表

明，芽孢杆菌属（Bacillus）的枯草芽孢杆菌（-

is）和地衣芽孢杆菌（iformis）在抑制黄曲霉

孢子的萌发、菌丝生长、分解毒素3个方面都有显

著作用。吉小凤等

[16]

从肉鸡肠道粪便中筛选到一株

乳杆菌属脱毒菌株LAB-10，发现该菌株对AFB1

的脱毒率达到63.4%。Line等

[17]

通过C-14标记黄

曲霉毒素B1来追踪黄杆菌属（Flavobacterium）的

橙色黄杆菌（iacum）对其降解的情况，发现

该菌的活细胞和死细胞都可以吸收一定量的黄曲

霉毒素。邹盼盼等

[18]

发现类芽胞杆菌属（Paeniba-

cillus）的饲料类芽孢杆菌（）E1菌株有高效

降解黄曲霉毒素的能力。李平

[19]

发现拟诺卡氏菌属

（Nocardiopsis）的菌株海洋拟诺卡氏菌03

有高效抑制黄曲霉毒素合成的能力。Biernasiak

等

[20]

研究发现酿酒酵母（Saccharomycescerevisiae）

具有降解AFB的能力，在大麦、小麦和玉米粉的混

合发酵试验中，酿酒酵母菌能有效地降低AFB1、

·94·

B2、G1和G2的含量，降解率达到30%以上。施翠

娥等

[21]

采用氮离子注入黑曲霉（）后获得一

株黑曲霉突变株90A，发现其可以抑制合成或降解

粮油作物中的黄曲霉毒素。Liu等

[22]

利用假蜜环菌

属（Armillariella）的发光假密环菌（ens）

E-20的提取液可使样品中的AFB1含量减少

80％。Wang等

[23]

研究发现，原毛平革菌属（Pha-

nerochaete）的乳白原毛平革菌（a）YK-624

菌株可降解黄曲霉毒素B1。Motomura等

[24]

发现，

侧耳属（Pleurotus）的糙皮侧耳（tus）其发酵

液具有降解黄曲霉毒素的功效。Das等

[25]

利用侧耳

属的平菇发酵液降解玉米秸秆中的AFB1。

前期研究表明，在平菇发酵料制备过程中，变

形菌门（Proteobacteria）、厚壁菌门（Firmicutes）、放

线菌门（Actinobacteria）等大量的微生物参与其中，

发酵微生物在不同阶段基因丰度此消彼长，将物料

分解成容易被平菇菌丝吸收的小分子营养物质

[26]

。

这些菌群是否含有能够降解玉米芯中的黄曲霉毒

素的菌类，黄曲霉毒素含量是否变化尚未有分析报

道。鉴于此，笔者利用前期以玉米芯为原料发酵制

备平菇培养料进行的宏基因组和代谢组检测数据

为基础，通过采用非度量多维尺度排序法（non-met-

ricmultidimensionalscaling，NMDS）研究不同发酵

阶段发酵料中微生物种群基因丰度变化情况，通过

进一步分析不同阶段相关微生物基因丰度的变化

与黄曲霉毒素含量的相关性，阐明发酵培养料制备

过程中菌群变化与黄曲霉毒素合成和降解的相关

规律，挖掘出平菇发酵培养料制备过程中合成、抑

制/降解黄曲霉毒素的潜在菌群，为食用菌培养料的

安全制备提供理论支撑。

1材料与方法

1.1材料

1.1.1发酵原料及配方发酵原料按照玉米芯

84%、麸皮10%、尿素1%、石灰5%的比例混匀，含

水量68%。玉米芯、麸皮、石灰和尿素购自新乡农

贸市场。

1.1.2试剂LC-MC级甲醇、水、甲酸、醋酸铵、

FastDNASPINKitforSoil（MP，USA）和AxyPrepD-

NAPurificationKit（AXYGEN，Inc.）购自索莱宝公司。

1.2方法

试验于2018年11月在河南省新乡市进行。

按照Kong等

[26]

的发酵方法，将搅拌均匀的培养料

堆叠成高60cm、顶部宽80cm、底部宽120cm的梯

第11期

崔筱，等：平菇发酵培养料制备过程中黄曲霉毒素降解变化分析

，等：霉毒素降解变化分析

试验研究

形堆，长度不限，每组培养料干料质量为250kg，堆

好后，用直径30cm的木棍从上往下打孔，孔间距

为30cm，试验进行10d，从第3天开始翻堆，每隔

1d翻1次堆，至发酵结束共翻堆4次，每翻堆1次

取1次样品。以建堆第1天的培养料为对照（T1），

另4次取样分别标记为T2、T3、T4、T5。按照料堆

形状分别从左中右、上中下9个位点各取样1kg，

然后均匀混合为1份样品

[27]

，平均分成6份，−80℃

保存，用于发酵料微生物基因丰度及黄曲霉毒素含

量分析。参照刘皓皓等

[28]

对发酵培养料进行的代谢

组学检测数据，测定黄曲霉毒素含量。采用Kong

等

[26]

所做的发酵培养料宏基因组测定数据，对发酵

料微生物进行分析。

1.3数据分析

试验数据采用SPSS（version20.0）进行Pearson

相关性分析，采用单因素方差分析法（One-way

ANOVA）比较不同发酵时期微生物多样性及黄曲

霉毒素含量的差异性，用最小差异显著分析法

LSD）进行多重比较，试验结果用平均值表示。

2结果与分析

2.1不同发酵阶段的黄曲霉毒素含量、曲霉属相对

基因丰度变化及相关性分析

以p<0.05和VIP（variableimportanceinthe

projection）>1为条件筛选出具有差异性表达的化合

物，对在T1、T2、T3、T4、T5时期检测到的黄曲霉毒

素进行分析。结果如图1-A所示，共检测到两类黄

曲霉毒素，分别为AFM1、AFG2，且在T1期含量均

极显著低于T2期，在T1和T2时期AFM1和

AFG2峰面积分别为704621.885、107624.797和

2271682.524、694248.663，而在T3、T4、T5阶段未

检测到黄曲霉毒素。采用NMDS分析了不同发酵

阶段曲霉属相对基因的丰度变化，结果如图1-B所

示，在T2期，曲霉属相对基因丰度最高，为2.00%，T1

期最低，为0.01%，随着发酵时间延长，在T3~T5

期，曲霉属相对基因丰度极显著降低，分别为0.60%、

0.30%和0.06%，表明发酵初期的升温过程有利于曲霉

繁殖，导致黄曲霉毒素含量增加。

为了探究黄曲霉毒素含量与曲霉属间的关系，

对在T1、T2、T3、T4、T5时期检测到的黄曲霉毒素

含量与各阶段的曲霉属基因丰度进行Pearson相关

性分析。结果表明，AFM1和AFG2含量与曲霉属

基因丰度呈显著正相关，相关系数分别为0.489、

0.530（表1），说明曲霉属是合成黄曲霉毒素AFM1

2500000

A

2250000

Aa

AFM1

AFG2

值

2000000

积

1750000

面

峰

1500000

素

1250000

毒

1000000

霉

Bb

Cc

曲

750000

黄

500000

250000

Dd

0

Ee

Ee

Ee

Ee

EeEe

-250000

T1T2

时期

T3T4T5

2.0

Aa

B

%

1.8

/

度

1.6

丰

1.4

因

1.2

基

1.0

对

相

0.8

属

0.6

Bb

霉

0.4

Cc

曲

0.2

0.0

Ee

Dd

-0.2

T1T2T3T4T5

时期

注：不同小写字母表示在0.05水平差异显著，不同大写字母表

示在0.01水平差异极显著。

图1不同发酵阶段黄曲霉毒素含量及曲霉属

相对基因丰度

Fig.1Aflatoxincontentandrelativegeneabundanceof

Aspergillusatdifferentfermentationstages

表1不同发酵阶段黄曲霉毒素含量与曲霉属基因相对丰

度变化相关性分析

Table1Correlationanalysisbetweenaflatoxincontent

andrelativeabundancechangesofAspergillusgenesat

differentfermentationstages

指标

AFMIAFG2Aspergillus

含量含量相对基因丰度

AFMI含量1

AFG2含量0.998**1

Aspergillus相对基因丰度0.489*0.530*1

注：*表示在0.05水平差异显著；**表示在0.01水平差异极显

著。下同。

和AFG2的种属。

2.2不同发酵阶段发酵料中微生物种群基因丰度

变化情况

为了确定发酵培养料制备过程中微生物种群

的遗传信息，推测这些微生物菌群是否与降解黄曲

霉毒素有关，对不同阶段的发酵料样品进行了宏基

因组测序和分析研究。采用非度量多维尺度排序

法分析了不同发酵阶段微生物种群的基因丰度变

化。笔者将文献报道的抑制/降解黄曲霉毒素相关

的菌群和本研究中相对丰度较高的优势属作为研

·95·

（

试验研究

中国瓜菜第36卷

究对象，结果表明，在本研究中，仅富集到纤维菌

属、红球菌属、链霉菌属、假单胞菌属、分枝杆菌属、

芽孢杆菌属、乳杆菌属、黄杆菌属等细菌，并未检测

到假密环菌属、原毛平革菌属、侧耳属等属的真菌

（图2）。在属水平上，不同阶段有不同的优势属。

在发酵前期（T1期），不动杆菌属、假单胞菌属、鞘氨

醇杆菌属、谷氨酰胺杆菌属、嗜麦芽窄食单胞菌属

丰度较高，在嗜热阶段（T2、T3期），芽孢杆菌属、不

动杆菌属、假黄色单胞菌属、类芽胞杆菌属、直丝菌

属丰度较高；在发酵后期（T4、T5期），假黄色单胞

菌属、藤黄单胞菌属、高温双岐菌属、假单胞菌属、

黄单胞菌属等丰度较高。其中，不动杆菌属在T1、

T2、T3期丰度较高，且在T2期达到最高（37.18%），

高于发酵料制备整个时期的所有菌群，但到T4、T5

期丰度分别降至0.25%、0.20%；假单胞菌属在发酵

前期丰度较高（11.48%），T2期降至最低（0.32%），

在T3、T4、T5期丰度提高，分别为1.65%、2.92%、

2.66%；假黄色单胞菌属在T1、T2阶段丰度较低，在

T3、T4、T5期丰度逐渐提高，在T5期达到最高

（13.59%）；类芽胞杆菌属、芽孢杆菌属在整个时期

丰度一直较高，在嗜热阶段（T3期）均为最高

（3.76%、12.62%）（表2）。

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

100

80

相

对

丰

度

/

%

60

40

20

0

T1T2T3

时期

注：1.其他；2.红球菌属；3.黄单胞菌属；4.直丝菌属；5.乳酸杆菌属；6.橙黄杆菌属；7.链霉菌属；8.藤黄单胞菌属；9.类芽胞杆菌属；10.芽

孢杆菌属；11.分枝杆菌属；12.海洋拟诺卡氏菌；13.假黄色单胞菌属；14.高温双岐菌属；15.纤维菌属；16.谷氨酰胺杆菌属；17.节细菌属；

18.嗜麦芽窄食单胞菌属；19.鞘氨醇杆菌属；20.假单胞菌属；21.不动杆菌属。

T4T5

Fig.2

图2不同发酵阶段基于属水平的微生物种群结构变化

Microbialcommunitieschangesatthegenuslevelatthedifferentfermentationstages

表2不同发酵阶段基于属水平的种群基因丰度

Communitiesgeneabundancebasedonthegenuslevelatdifferentfermentationstages

34

0.03±0.00

1.12±0.13

2.61±0.38

1.72±0.03

14

0.01±0.00

0.02±0.00

0.52±0.04

4.32±0.15

56

78910

0.01±0.00

0.01±0.00

0.04±0.00

0.31±0.00

0.21±0.02

21

11

0.52±0.03

0.48±0.01

0.66±0.01

1.44±0.02

1.88±0.03

3.85±0.683.07±0.12

4.65±0.540.02±0.000.01±0.000.02±0.00

0.31±0.050.17±0.000.16±0.010.03±0.000.01±0.000.05±0.00

0.73±0.040.08±0.000.06±0.000.07±0.002.31±0.027.41±0.76

0.75±0.070.10±0.000.01±0.000.26±0.037.38±0.0510.60±0.54

1.09±0.100.13±0.010.01±0.000.08±0.003.02±0.0413.59±0.07

0

%

Table2

时期

T1

T2

T3

T4

T5

时期

T1

T2

T3

T4

T5

1

37.18±2.16

8.61±0.85

0.25±0.03

0.20±0.03

12

2.22±0.05

3.34±0.22

12.62±0.65

5.12±0.36

2.88±0.01

2

29.35±3.8011.48±2.6110.78±1.73

0.32±0.03

1.65±0.04

2.92±0.50

2.66±0.48

13

0.23±0.01

1.20±0.05

3.76±0.18

2.69±0.17

0.64±0.021.77±0.250.28±0.050.01±0.000.21±0.020.07±0.00

30.79±2.68

2.24±0.210.02±0.000.28±0.020.02±0.000.04±0.01

0.03±0.0054.10±5.62

0.55±0.010.55±0.020.05±0.001.89±0.05

0.39±0.080.05±0.0056.87±3.68

1.50±0.231.18±0.250.03±0.00

1.23±0.150.80±0.070.20±0.0156.30±2.57

1.31±0.170.90±0.02

0.02±0.000.91±0.031.37±0.260.36±0.0254.96±3.85

2.02±0.1210.67±0.82

注：1.不动杆菌属；2.假单胞菌属；3.鞘氨醇杆菌属；4.嗜麦芽窄食单胞菌属；5.节细菌属；6.谷氨酰胺杆菌属；7.纤维菌属；8.高温双岐菌

属；9.假黄色单胞菌属；10.海洋拟诺卡氏菌；11.分枝杆菌属；12.芽孢杆菌属；13.类芽胞杆菌属；14.藤黄单胞菌属；15.链霉菌属；16.橙黄杆

菌属；17.乳酸杆菌属；18.直丝菌属；19.黄单胞菌属；20.红球菌属；21.其他。下同。

·96·

第11期

崔筱，等：平菇发酵培养料制备过程中黄曲霉毒素降解变化分析

，等：霉毒素降解变化分析

试验研究

2.3黄曲霉毒素含量与不同阶段相关微生物基因

属、类芽胞杆菌属、藤黄单胞菌属、直丝菌属、黄单

胞菌属呈显著或极显著负相关。

对藤黄单胞菌属、嗜麦芽窄食单胞菌属、分枝

杆菌属、芽孢杆菌属、类芽胞杆菌属等可有效去除

黄曲霉毒素的种属进行进一步分析。结果见图3，

在T1~T3阶段，类芽孢杆菌属基因丰度呈增加趋

势，在T4~T5阶段，其基因丰度呈降低趋势，在T3

期，基因丰度最高；T3~T5阶段，假黄色单胞菌属、

高温双岐菌属为优势属，且假黄色单胞菌属呈增加

趋势，高温双岐菌属在T4期基因丰度达到最高，在

T5期大幅下降，但是这几种属未见有降解黄曲霉毒

丰度变化的相关性分析

为了进一步探究黄曲霉毒素含量与优势菌群

之间的关系，对在T1、T2、T3、T4、T5时期检测到的

黄曲霉毒素含量与各阶段相对丰度较大的优势属

基因丰度进行Pearson相关性分析。由表3可知，

AFM1含量与不动杆菌属、乳酸杆菌属均呈极显著

正相关，相关系数分别为0.961、0.765；AFG2含量

与不动杆菌属、乳酸杆菌属均呈极显著正相关，相

关系数分别为0.960、0.764；AFM1和AFG2含量与

高温双岐菌属、假黄色单胞菌属、海洋拟诺卡氏菌

35

30

25

相

对

丰

度

/

%

20

15

10

5

0

黄单胞菌属

直丝菌属

藤黄单胞菌属

类芽胞杆菌属

海洋拟诺卡氏菌

假黄色单胞菌属

高温双岐菌属

T1T2T3

时期

T4T5

Fig.3

图3不同发酵阶段降解黄曲霉毒素相关属种群结构变化

Histogramofcommunitieschangesofaflatoxin-relatedgeneraatdifferentfermentationstagesatthegenuslevel

素的报道。

相关，推测呈负相关的这些菌群可能与抑制/降解黄

曲霉毒素AFM1、AFG2有关。研究发现藤黄单胞

菌属的574、类芽胞杆菌属有高效

地降解黄曲霉毒素的能力

[12,18]

，但高温双岐菌属、假

黄色单胞菌属、直丝菌属、黄单胞菌属是否能降解

黄曲霉毒素尚未见报道，可推测类芽胞杆菌属、藤

黄单胞菌属是降解平菇发酵培养料制备过程中黄

曲霉毒素AFM1和AFG2的主要菌群。

黄曲霉毒素的污染主要在温度高、湿度大、通

在平菇发酵培养

风透气条件不良等条件下产生

[29]

，

料制备过程中，T2期料温由30℃升至55℃，含水

量68%，且在T2期，曲霉属相对基因丰度最高，为

2.00%，导致黄曲霉毒素含量增加。尽管在T1~T2

期，存在类芽胞杆菌属、黄单胞菌属菌群，但由于其

基因丰度较低，并未发挥作用。T3~T5期，料温升

至70℃左右，不利于黄曲霉菌群的繁殖，曲霉属相

对基因丰度极显著降低，同时类芽胞杆菌属、藤黄

单胞菌属、海洋拟诺卡氏菌属基因丰度均增加，藤

·97·

3讨论与结论

笔者研究发现，在平菇发酵培养料制备过程中

T1、T2、T3、T4、T5时期共检测到两类黄曲霉毒素，

分别为AFM1、AFG2，含量在发酵初期较高，发酵中

后期检测含量为0。李亚莉等

[29]

接种产毒黄曲霉进

行模拟普洱茶发酵试验，结果表明，发酵初期，黄曲

霉在茶叶中生长较快，至发酵4d时，茶叶中已有大

量的黄曲霉生长，但到发酵后期（8d以后）长势变

弱，发酵终止时，未检测到黄曲霉毒素，与笔者的研

究结果基本一致。

通过对黄曲霉毒素含量与不同阶段曲霉属基

因相对丰度变化的相关性分析，表明AFM1和

AFG2含量与曲霉属呈显著正相关，与不动杆菌属、

乳酸杆菌属呈极显著正相关；与高温双岐菌属、假

黄色单胞菌属、海洋拟诺卡氏菌属、类芽胞杆菌属、

藤黄单胞菌属、直丝菌属、黄单胞菌属呈极显著负

试验研究

55

4

4

33

..

000

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**

**

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98·

中国瓜菜第36卷

*

****

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****

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---------

**

****

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*

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.

.

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***

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*

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*

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234567890

111111112

·

第11期

崔筱，等：平菇发酵培养料制备过程中黄曲霉毒素降解变化分析

，等：霉毒素降解变化分析

试验研究

黄单胞菌属为优势属，但海洋拟诺卡氏菌属基因丰

度较低，这些菌群均具有降解黄曲霉毒素的功能，

因此推测平菇发酵培养料发酵过程中藤黄单胞菌

属和类芽胞杆菌属是主要的黄曲霉毒素降解菌。

综上所述，藤黄单胞菌属和类芽胞杆菌属是平

菇发酵培养料发酵过程中降解黄曲霉毒素AFM1

和AFG2的主要降解菌，后续还需要进一步分离相

关菌株进行验证。

参考文献

[1]蔡静平．粮油食品微生物学[M]．北京：中国轻工业出版社，

2002．

[2]KURTZMANPC，HORNWB，HESSELTINEWC．Aspergil-

lusnomius，anewaflatoxin-producingspeciesrelatedtoAsper-

gillumsflavorandAspergillustamarii[J]．AntonievanLeeuwen-

hoek，1987，53：147-158．

[3]GOURAMAH，BULLERMANLB．AspergillumsflavusandAs-

pergillusparasiticus，Aflatoxigenicfungiofconcerninfoods

andfeeds：Areview[J]．JournalofFoodProtection，1995，58

（12）：1395-1404．

[4]PICKOVAD，OSTRYV，MALIRF．Arecentoverviewofpro-

ducersandimportantdietarysourcesofaflatoxins[J]．Toxins，

2021，13（3）：186．

[5]杨家军，陈明，宋春雷，等．固态发酵对金针菇菌渣品质改良及

发酵品贮藏条件的探究[J]．粮食与饲料工业，2022（3）：45-49．

[6]周露，王会娟，邢福国，等．平菇P1培养条件优化及其黄曲霉

毒素降解酶的初步分离[J]．核农学报，2014，28（9）：

1625-1631.

[7]孙然然．黄曲霉毒素B1降解菌株的筛选及其解毒效果研

究[D]．武汉：华中农业大学，2013．

[8]RISAA，DIVINYIDM，BAKAE，etal．AflatoxinB1detoxifi-

cationbycell-freeextractsofRhodococcusstrains[J]．ActaMi-

crobiologicaETImmunologicaHungarica，2017，64（4）：

423-438．

[9]ESHELLIM，HARVEYL，EDRADA-EBELR，etal．Metabolo-

micsofthebiode-gradationprocessofaflatoxinB1byactino-

mycetesataninitialpHof6.0[J]．Toxins，2015，7（2）：439-456．

[10]于丽娜，王明清，张初署，等．黄曲霉毒素B1降解菌株的筛选

及鉴定研究[J]．食品研究与开发，2018，39（21）：167-171．

[11]AKOCAKPB，CHUREYJJ，WOROBORW．Antagonisticef-

fectofchitinolyticPseudomonasandBacillusongrowthoffun-

galhyphaeandsporesofaflatoxigenicAspergillusflavus[J]．

FoodBioscience，2015，10：48-58．

[12]刘长宇．藤黄单胞菌CW574对AFB1和OTA降解特性及在

生物脱毒中的应用[D]．合肥：安徽农业大学，2019．

[13]李俊霞，梁志宏，关舒，等．黄曲霉毒素B1降解菌株的筛选及

鉴定[J]．中国农业科学，2008，41（5）：1459-1463．

[14]HORMISCHD，BROSTI，KOHRINGGW，etal．Mycobacteri-

umfluoranthenivoranssp．nov．，Afluorantheneandaflatoxin

B1degradingbacteriumfromcontaminatedsoilofaformercoal

gasplant[J]．SystematicandAppliedMicrobiology，2004，27

（6）：653-660．

[15]宫小明，马荣桧，孙军，等．黄曲霉毒素生物防控菌的筛选及鉴

定[J]．微生物学杂志，2015，35（2）：103-108．

[16]吉小凤，张巧艳，李文均，等．黄曲霉毒素B1脱毒菌株

LAB-10的分离、鉴定及降解能力分析[J]．微生物学通报，

2012，39（8）：1094-1101．

[17]LINEJE，BRACKETTRE．FactorsaffectingaflatoxinB1

removalbyFlavobacteriumaurantiacum[J]．JournalofFood

Protection，1995，58（1）：91-94．

[18]邹盼盼．饲料类芽孢杆菌E1降解黄曲霉毒素的特性与应

用[D]．大连：大连理工大学，2021．

[19]李平．14株海洋放线菌活性产物筛选及菌株MA03抑AFT

效能研究[D]．哈尔滨：哈尔滨工业大学，2015．

[20]BIERNASIAKJ，PIOTROWSKAM，LIBUDZISZZ．Detoxifi-

cationofmycotoxinsbyprobioticpreparationforbroilerchick-

ens[J]．MycotoxinResearch，2006，22（4）：230-235．

[21]施翠娥，蒋立科．黑曲霉抗产毒黄曲霉作用的初步研究[J]．食

品科学，2009，30（3）：217-221．

[22]LIUDL，MAL，GULQ，etal．Armillariellatabescenenzymat-

icdetoxificationofaflatoxinB1：PartIII．Immobilizedenzymat-

icdetoxification[J]．FoodandChemicalToxicology，1998，864

（1）：592-599．

[23]WANGJQ，OGATAM，HIRAIH，etal．Detoxificationofafla-

toxinB1bymanganeseperoxidasefromthewhite-rotfungus

PhanerochaetesordidaYK-624[J]．FEMSMicrobiologyLet-

ters，2011，314（2）：164-169．

[24]MOTOMURAM，TOYOMASUT，MIZUNOK，etal．Purifica-

tionandcharacterizationofanaflatoxindegradationenzyme

fromPleurotusostreatus[J]．MicrobiologicalResearch，2003，

158（3）：237-242．

[25]DASA，BHATTACHARYAS，PALANISWAMYM，etal．Afla-

toxinB1degradationduringco-cultivationofAspergillusflavus

andPleurotusostreatusstrainsonricestraw[J]．3Biotech，

2015，5：279-284．

[26]KONGWL，SUNB，ZHANGJY，etal．Metagenomicanalysis

revealedthesuccessionofmicrobiotaandmetabolicfunctionin

corncobcompostingforpreparationofcultivationmediumfor

Pleurotusostreatus[J]．BioresourceTechnology，2020，306：

123156．

[27]崔筱，刘芹，丁亚通，等．平菇培养料发酵后对霉菌抑制机制研

究[J]．河南农业科学，2021，50（3）：109-116．

[28]刘皓皓，刘芹，崔筱，等．基于代谢组学分析平菇栽培用培养料

发酵过程中代谢物的变化[J]．中国瓜菜，2021，34（4）：21-30．

[29]李亚莉，康冠宏，杨丽源，等．普洱茶发酵过程中外源接种黄曲

霉产毒研究[J]．茶叶科学，2014，34（5）：435-441．

·99·