2023年12月10日发(作者：华为nova9se参数配置)

水稻育种

作物育种学各论

第一章水稻育种

第一节国内外水稻育种概况

一、水稻生产的重要地位

1、稻米在人们日常生活中的地位水稻是世界上最重要的两大粮食作物之一，其栽培面积和总产仅次于小麦。种植水稻的国家和地区有112个之多，栽培面积集中在亚洲，占世界水稻总栽培面积的90%以上。我国一半以上人口以稻米为主食。水稻产量高而稳，适应性强。稻米食味和营养价值好，品质优于其它粮食。

2、我国水稻生产在粮食生产中的地位水稻是我国最重要的粮食作物，总面积、总产量及单位面积产量均居全国粮食作物首位。我国水稻种植面积占粮食作物总面积29.1%，稻谷产量则占粮食总产的47.3%，不足1/3的面积生产2/5以上的粮食，可见水稻

在粮食生产中的重要地位。

3、我国水稻生产在世界上的地位

（1）我国是稻谷生产大国

我国年均生产稻谷1.66亿吨，占世界稻谷总产的36.9%，为世界第一；水稻播种面积年均4.9亿亩，占世界总播种面积的

22.8%，仅次于印度；稻谷平均亩产338.5公斤，比世界平均高38.3%，在主要产稻国中名列前茅。

（2）我国是稻作历史古国

●我国是水稻原产地之一，亚洲栽培稻的祖先种普通野生稻分布极广：南起海南三亚，

北至江西东乡，西起云南盈江，东至台湾桃园。

●水稻栽培历史极为悠久，新石器时代遗址有稻谷、米粒、稻秆等遗物出土者达73处，

最早的是浙江桐乡罗家角（7040±150BC）和余姚河姆渡（6950±130BC）。古籍上有关水稻的记载非常丰富。

（3）我国是稻种资源富国

●我国水稻分布跨越热带、亚热带、暖温带、中温带、寒温带等五个气候带；世界上种

稻最北点在我国（黑龙江漠河，53°27′N）。生态环境极为多样，稻种资源异常丰富。

●到1990年底为止，我国已编入国家稻种资源目录的国内品种达54972份，其中古老的

地方品种达46887份。

（4）我国是水稻科技强国水稻矮化育种源于我国，被誉为水稻的第一次“绿色革命”。比国际水稻所育成IR8时间早十年。杂交水稻更是举世闻名，

被誉为水稻的第二次“绿色革命”。

二、我国水稻育种简史与主要成就我国有计划地开展水稻育种研究，大约始于20世纪20年代。建国前水稻的生产和育种，技术力量对比薄弱，水平低，发展缓慢。建国后，我国始终把育种和普及良种作为稻作增产的重要措施，其中最为突出的成就是水稻良种矮杆化和杂交稻的兴起，为

国际水稻育种界所瞩目。

50年来，我国水稻育种经历了3个重要发展时期：

●高杆良种的评选利用（40年代末期到50年代后期）

早籼南特号，中籼胜利籼，中粳黄壳早廿日，晚粳老来青

●矮化育种阶段（50年代后期到70年代初期）

3个里程碑式的品种：矮脚南特，广场矮，台中在来1号

●杂种优势利用阶段（70年代初到80年代初）

袁隆平，李必湖，谢华安

南优系统，汕优系统，汕优63

●高产、多抗、优质新品种选育（80年代至今）

桂朝2号，特青，直立穗粳稻

●分子育种（分子标记辅助选择，转基因）

三、国外水稻育种发展动态及趋向世界水稻90%以上的产销集中在人口密集的亚洲。据国际水稻所的综合分析，在亚洲8个国家（缅甸、孟加拉国、中国、印

度、印尼、菲律宾、斯里兰卡、泰国）1965~1980年使稻作总产量明显增加的诸因素中，推广良种的作用占23.3%，这充分说

明了水稻育种工作的重要性。各国水稻育种目标都注意提高品种的产量潜力，改进良稻米品质，常规杂交育种都是主要的育种方法，普遍重视杂种优势利

用的研究和新技术的应用。

南亚和东南亚各国种植籼稻，世界上90%以上的等雨稻田集中在这个地区，产量低而不稳，自然灾害频繁。设在菲律宾的国际

水稻研究所（IRRI），对该地区以至世界稻作的发展起重要作用与影响。其育种方向致力于选育高产稳产适于不同类型等雨田

生态环境的品种，强调品种的耐旱及耐淹性；选育灌溉田高产品种，注意进一步改进株型，提高光能利用效率和收获指数，抗

主要病虫、耐盐碱和逆性土壤环境。

泰国以选育推广优质长粒型品种为主，是优质米出口国。过去由于出口贸易对优质的要求，限制了对其它育种目标的实现。

50年代后强化了抗稻瘟病育种，60年代中期以来，广泛利用新型半矮杆品种与高杆、感光的泰国推广品种杂交，将抗病与耐

肥茎挺结合起来。泰国还有一些深水稻品种，营养生长阶段可在1米深水层中生长。

日本生产粳稻，品种矮杆多穗，强调品质优良，抗倒伏和抗病虫，适于机械化种植和收割。80年代开展籼粳杂交超高产育

种，培育超高产品种，取得进展。

韩国采用籼粳交方法，并与IRRI合作密切，进行南北穿梭育种，育成密阳、水源系统等一批偏籼高产品种，使该国水稻平均产

量跻于世界前列。品种强调抗稻瘟病、耐低温和米质优良，粳稻又有取代籼稻的趋势。

美国是世界稻米主要输出国之一，但种植面积和总产较小。稻作采用大规模机械化集约化作业。品种以长粒型为主。稻米品质

是首要目标，要求苗期长势强，耐低温、抗除草剂，适于直播，抗稻瘟和纹枯病，谷壳多无毛。

第二节水稻育种目标及主要性状遗传

一、我国的稻区划分及各稻区对品种的要求

1、华南双季稻稻作区

本区位于南岭以南，为我国最南部，包括福建、广东、广西、海南、云南等省、区的南部地区；台湾全省和南海诸岛。水田

5482万亩，占全国水田面积的14.4%。稻作复种制度以双季稻连作为主，早、晚稻主要为籼稻品种。

2、华中双单季稻稻作区

本区东起东海之滨，西至成都平原西缘，南接南岭山脉，北毗秦岭、淮河。包括江苏、上海、浙江、安徽、江西、湖南、湖

北、四川、重庆9个省、市的全部或大部，以及陕西、河南两省的南部。水田面积25261万亩，占全国水田面积的66.5%。长

江以南以双季连作稻为主，一年三熟，品种属早籼和晚籼或晚粳，部分地区种中籼；长江以北以稻麦两熟为主，品种属一季中籼和中粳稻。

3、西南高原单、双季稻稻作区

位于云贵高原和青藏高原。包括湖南、贵州、云南、四川、西藏、广西、青海等省、区

的部分发或大部分。水田面积3801万亩，占全国水田的10%。云南南部有双季稻，一年可三熟，其余以一季稻为主，籼粳稻

并存，粳多在高海拨地区，籼多在低海拨地区，品种类型复杂。

4、华北单季稻稻作区

位于秦岭、淮河以北，长城以南，关中平原以东。包括北京、天津、山东全部，河北、河南省大部，山西、陕西、江苏、安徽

省一部分。水田1645万亩，占全国水田的4.2%。该区均一季粳稻。

5、东北早熟单季稻稻作区

位于辽东半岛和长城以北，大兴安岭以东。包括黑龙江、吉林全部，辽宁大部和内蒙古自治区部分。水田1285万亩，占全国

水田的3.4%。一季粳稻。

6、西北干燥区单季稻稻作区

位于大兴安岭以西，长城、祁连山与青藏高原以北，包括新疆、宁夏的全部，甘肃、内蒙古、山西的大部，青海省北部和日月

山以东部分，陕西、河北的北部和辽宁的西北部。水田509万亩，占全国水田的1.3%。

二、水稻育种的基本目标

1、高产

水稻的产量潜力究竟有多大？水稻的产量潜力是指在最理想的环境条件下栽培所能获得的最高产量，据竺可桢（1964）估

算，如果光能利用率达到3%，长江下游和华南地区的单季稻产量可以达到21.24t/hm2(1416kg/亩)。

选育高产品种，必须注意以下几方面的选择：

（1）营养生长势强（奠定生物产量的基础）

（2）株型好

a、丛生快长型（丛化育种）

b、直立穗型

c、重穗型

d、新株型育种与超级稻：袁隆平的超高产杂交稻株型

（3）穗粒结构协调

（4）叶粒比协调（源库协调）

（5）个体与群体的协调

2、优质随着人民生活水平的提高，改良稻米品质已显得愈来愈重要，因此提出了品质育种。泰国大米（籼）的品质在世界上具有较高的声誉。国际上日本、韩国、美国都很重视优质粳米的生产与研究。特别是日本喜食中短粒粳米的习惯与我国长江以北地区基本一致。由于长期重视品质改良的基础及应用研究，日本粳稻素以

品质优异著称于世。不同地域居民、不同民族对稻米品质要求各异南方：籼米北方：粳米少数民族：糯米、红米等（1）外观品质

a、稻米的长度和形状稻米长度的分级标准：特长＞7.5mm长6.61～7.50mm 籼稻多为前两级中等5.5～6.60mm短＜5.50mm 粳稻多为后两级稻米形状是以长宽比确定，分级标准为：细长：＞3.0中等：2.1～3.0粗：1.1～2.0圆：≤1.0国标优质稻谷（籼）要求达到2.8

b. 垩白质：是松散的淀粉，易碎，外观差垩白质又分心白、腹白和背白，要求垩白小或无。衡量指标有垩白粒率（%）和垩白度（%）。国标优质稻谷1、2、3级垩白粒率分别要求小于10%、20%、30%，垩白度分别要求小于1%、3%、5%。

c. 胚乳的半透明性根据稻米的胚乳透明程度，可分为蜡质和非蜡质两类。蜡质稻米无直链淀粉或含量极少，外观不透明，即糯稻米（直链淀粉含量＜2%）。?非蜡质稻米直链淀粉含量变化很大（2.1

～32%），其外观表现为不透明、模糊和半透明。

一般市场上受欢迎的是透明度好的稻米。云南的软米虽不透明，但米质较好，冷饭软而不硬，直链淀粉含量低。（2）蒸煮和食用品质（理化性质决定）

a. 直链淀粉含量分级：高＞25.0%中20.1～25.0%低9.1～20.0%极低 2.1～9.0%糯性＜2.0%高直链淀粉含量的品种胀性大，米饭干燥、蓬松；中等含量的品种米饭较软而不粘，冷后不返生；低含量的品种米饭粘而

软；极低含量和糯性品种直接食用少，一般加工副食品。绝大多数籼米属高或中等含量，大多数粳米属低含量。生活习惯不同对米质的要求亦不同。如南方人喜食含直链淀粉中、高的籼米，北方喜食直链淀粉含量低的粳米，一些少数民

族（如云南等地）还喜食糯米。 b. 糊化温度即在米饭蒸煮时，稻米淀粉粒加热吸水膨胀至不可逆时的温度。此时淀粉粒在偏光显微镜下失去双折射现象，所以也称双折

射终点温度。测定糊化温度的方法是把精米置于1.7%氢氧化钾溶液在30℃处理23小时，然后测定其扩散度与透明度，即碱扩散值。

c. 胶稠度：即米胶稠度：一般测定4.4%的米胶冷后的凝胶长度。

d. 香味：香米具有较高的商品价值。米香的主要化学物质是2-乙酰-1-吡咯啉。

e. 食口性：依生活习惯和各人口味有差异，但一般要求米饭白，有光泽，松而不硬，软而不粘，有韧性和滑润感。

（3）加工品质糙米率(稻谷去除果皮后的%）精米率(糙米去除种皮、胚后的%）整精米率(去除碎米后的整米%）

（4）营养品质主要为品种蛋白质含量和赖氨酸含量。一般品种蛋白质含量通常在8～9%，

低的5～6%，高的10～12%。蛋白

质含量过高，往往食口性差。

3、多抗

（1）抗稻瘟病：稻温病是流行最广危害最大的病害。病原菌变异性很强，能不断产生新的生理小种。类型有叶瘟、穗颈瘟、

技梗瘟、粒瘟等。

（2）抗白叶枯病：白叶枯病是仅次于稻瘟病的主要水稻病害。

（3）抗纹枯病：纹枯病分布广，危害大。尚未筛选出免疫或高抗纹枯病的种质资源，主要是利用中抗种质进行抗性育种。

（4）抗条纹叶枯病：由灰飞虱传播的一种病毒病。（5）抗虫：抗飞虱、螟虫等。

4、广适

三、水稻主要性状的遗传

（一）产量性状的遗传

穗数、粒数和千粒重都属于数量遗传性状，主要受基因加性效应控制，极少例外。而且各自受有关特性的制约，例如穗数受分

蘖力和成穗率影响，粒数受穗长、穗分枝和着粒密度影响，千粒重受粒形大小和灌浆充实度影响。因此产量性状的遗传力低，

受环境影响较大。1、穗数2、粒数3、粒重（遗传力较高）

（二）农艺性状的遗传

1、矮生性（株高）

矮生性遗传的研究很早就开始了，但有利矮杆基因的研究、发掘和利用，矮杆品种的育成和推广是60年代的事。我国在这方

面据世界领先地位。

目前矮生基因有半矮生（sd-1～sd-7）和矮生（d1～d61，缺d8、d15、d16、d25、d34、d 36）两套系统，其中已知sd-1和

d47等位。

我国的6个主要籼稻矮源（矮脚南特、矮仔占、低脚乌尖、花龙水田谷、印尼水田谷，矮脚仔）的矮生基因都与sd1等位。

生产上应用的矮生资源（sd-1 ），株高多在90～110厘米，为区别于特矮的类型称之为半矮生型。半矮生水稻的矮生性在遗传

上一般受一个隐性主效基因控制。

粳稻的矮生基因可分为两类：一类由单位点主效基因控制，如矮银坊、矮鬼（两者都不等位）、大黑（d1）、九洲矮3号（d53），而且在遗传上往往不等

位。一类由微效多基因控制，许多矮杆推广粳稻均属此类，如日本晴，农垦57等。因此粳稻的矮生性遗传较为复杂

2、生育期水稻品种的生育长短差别主要是从播种到出穗阶段，从出穗到成熟之间的差别很小，灌浆快慢根据穗型大小、温度、水份及

一些生理因素有关。水稻是短日喜温作物，对日长和温度反应的敏感性和基本营养生长性在品种间有明显不同，遗传机制较复杂。生育期长短的

遗传受制于主效基因和微效多基因。已鉴别的与抽穗期相关的基因多达20余个抽穗早迟主要由两类基因决定：

Se 第6染色体Se1位点（Se1eSe1uSe1n）

E 第7染色体E1位点（感光基因互作）

（三）抗性遗传

1、稻瘟病抗性稻瘟病是流行最广危害最大的病害。病原菌变异性很强，能不断产生新的菌系和生理子种，因此遗传上比较复杂。我国利用

7个鉴别品种将稻瘟病菌分为7群43个小种。稻瘟病的抗性遗传有主基因和微效多基因控制两类，多属显性。主基因抗性（垂直抗性）易因小种变化，导致丧失抗性。因

此，微基因抗性（水平抗性）越来越受到重视。日本鉴定出8个基因位点14个显性抗性基因，其中Pi-k(Pi-k，Pi-kh，Pi-km，Pi-kn，

Pi-kp，Pi-ks)Pi-a，Pi-i，Pi-z和Pi-ta都存在于我国粳稻品种中。据统计，目前至少已鉴定出32个抗稻瘟病基因位点，克隆1个Pi-b基因。

2、白叶枯病抗性白叶枯病抗性遗传研究随选用的抗源、菌种和试验条件而不同。籼稻的情况比粳稻复杂，主要与热带区菌种复杂有关。白叶枯病的抗性不论能籼、粳多受主基因控制，抗表现为显性或不完全显性或为隐性，并可能存在显性基因的互作作用和抗

性修饰基因。现已鉴定定名的主效基因排名至23 （Xa-23 ），实际共有19个。籼稻抗源多为Xa-4，粳稻抗源多为Xa-3

DV85携有Xa-5，Xa-7两个抗性基因，故抗性较好。

Xa-21来源于长药野生稻，导入普通栽培稻，可高抗日本和菲律宾的小种，完全显性。

称为全抗基因。（全生育期抗性、抗多种小种、完全显性）

3、纹枯病抗性迄今尚未筛选出高抗纹枯病的种质资源。日本在50年代有过研究，认为抗病为显性。江聘珍（1979）认为抗病为隐性。沙学延（1987）和王建林（1989）认为抗性

为不完全显性，F2呈连续变异，断定为微效多基因控制，最少有效基因数为1～4对，广义和狭义遗传率均较低。潘学彪的研究认为纹枯病的抗性由显性基因控制，并且存在不等位基因。

4、条纹叶枯病抗性条纹叶枯病是由灰飞虱传播的一种水稻病毒病籼稻的抗性好于粳稻Washio等研究发现：

陆稻的抗性受2对显性互补基因Stv-a、Stv-b控制

一些籼稻抗性受1对不完全显性基因Stv-bi控制

且Stv-bi与Stv-b等位本实验室利用Dular/Balilla无性系群体，在第11号染色体上定位到2个连锁的条纹叶枯病抗性基因qSTV-11b、qSTV-11c

5、抗虫性抗虫性表现显性或隐性，受1-2对主基因控制。对褐稻虱的抗性系受单一基因所控制，目前已鉴定出13个：如Bph1、bph2、Bph3、bph4、bph5、Bph6等，1、3、6为显

性，2、4、5为隐性，并有抑制基因I-Bph1。（IR26）?抗白背飞虱基因已被鉴定出5个，Wbph1、Wbph2、Wbph3、

wbph4、Wbph5。抗黑尾叶蝉基因已鉴定出Glh1、Glh2、Glh3、glh4、Glh5、Glh6、Glh7、Glh8 。抗螟虫认为是多基因控制，也有认为是简单遗传，外源的Bt基因表现为显性。

第三节稻种起源与种质资源

一、稻属植物的种类、分布及染色体组

（一）稻属植物的种类、分布

稻的学名为Oryza sativa L. ，属禾本科（Gramineae）稻属（Oryza）。1931年罗斯契维兹（Roschevicz）根据稻属植物的形

态和地理分类，将稻属分为4组：

（1）普通野生稻

（2）颗粒野生稻

（3）紧穗野生稻

（4）长喙野生稻稻属各个种的分类和名称比较复杂和混淆不清。不同学者有不同的观点，后经张德慈

（1985）总结归类为22种。我国是世界上原产野生稻的主要国家之一。据调查有3种野生稻，即普通野生稻、药

用野生稻和疣粒野生稻。普通野生稻分布于亚洲、非洲、大洋洲，其中有一年生和多年生，护颖为线状或披针

状，颖花表面呈格子形，这些特征在栽培品种中都可见到，因此认为它是在栽培稻系统发育上最接近的一组。另外非洲野生稻、光身野生稻、长药野生稻也是栽培稻关系密切的种。

（二）稻属植物的染色体数及染色体组水稻的染色体：体细胞2n=24，性细胞n=12（12个连锁群）栽培稻（普通和光身）是2倍体，染色体组通常用AA 表示。染色体组的确定主要根据F1植株的染色体配对情况。

根据P20表1-2列出了稻属22个种的染色体组及地域分布情况。通过表中染色体组群分类情况，了解到以下几点：

（1）水稻染色体组分为A、B、C、D、E、F等6组及未知基因组。其中A组又分为A、A g、A b、A cu4种。

（2）染色体组A、C、E、F均可单独存在，B、D组尚未发现单独存在的例子。

（3）栽培种及野生近缘种均为AA组。尚未发现A与其它任何染色体组相结合存在的稻种，这表明在稻种进化过程中稻种间形

成了某种生殖隔离。因此，A染色体组与其它染色体组的亲缘关系比较疏远，这也是水稻在远缘杂交方面难以成功的主要原因。

（4）只有C染色体组可与其它染色体组相匹配，这推测C是进化起源较原始的染色体组，其它有些染色体可能是由它进化而

来。

栽培稻种与不同稻种间或稻种内杂交可表现以下几种情况：

（1）普通栽培稻种与其它染色体组型不同的远缘稻种之间或杂交比较困难（不孕），或杂种F1减数分裂不正常，不能形成二

价体，导致杂种不育。

（2）普通栽培稻种与同为AA染色体组型的其它稻种杂交，杂种F1的减数分裂可表现正常，形成12个二价体，但杂种高度不

育。（染色体结构有某些变化）

（3）普通栽培稻种所属籼、粳亚种间杂交，F1减数分裂正常，但结实不正常，其育性因组合不同差异较大。（雌性不育，雄

性不育）

（4）栽培稻亚种内品种间杂交，杂种育性一般正常。

二、栽培稻的起源，演化和亚种生态分类

1、栽培稻的起源与演化

（1）国外学者关于栽培稻起源的不同见解

a. 单起源论点

Nair(耐尔)（1964）在印度半岛的Malaber海岸发现5种野生稻，其中包括一年生和多年生，存在高度的变异性和多样性，因

而认为这个地区是水稻的起源中心。部分日本学者也认为栽培稻起源于印度。中尾佐助鉴定洛阳汉墓出土稻谷属印度型（indica），认为栽培稻起源于印度，中

国没有原产稻谷。户刈义次（1950）认为中国稻是从印度支那经华南和西南扩展到全中国，其唯一论据是中国语Dao与越南

语Gao、泰国语长Kao为同一语源。但日本林建一（1975）用酯酶同功酶电泳法对亚洲776个稻种进行分析，认为稻种起源变异中心为中国云南。

IRRI张德慈（1985）认为亚洲栽培稻及非洲栽培稻的起源和进化，可追溯到大约1亿3000万年前的超级大陆冈瓦纳古大陆。

在它未破裂和漂移以前，两个栽培稻各自按多年生野生稻→一年生野生稻→一年生栽培稻的进化路线平行分化与驯化。随古大

陆的分裂和漂移，被分隔在南亚大陆和非洲大陆板块，前者演化成籼亚种、粳亚种和爪哇亚种,并进一步演化成多生态型变

种。

IRRI并认为普通栽培稻主要是沿着南亚喜马拉雅山山麓，及其相连的东南亚和南中国的山脉进行演化。亚洲水稻栽培可能是

在喜马拉雅山麓至恒河平原这个广宽地带内或

边沿上，经过缅甸、泰国北部、老挝、越南北部，直至中国西部及南部的许多地点独立发生演变。

b. 多起源论点日本冈彦-（Oka.H.I）认为栽培稻是分散起源或多起源。

籼起源于印度，粳起源于中国。

（2）国内学者关于我国栽培稻起源的不同见解建立较早、较有影响的是丁颖的观点。丁颖（1949，1957）根据我国野生稻和栽培稻的植物学、地理学分布，结合历史

学、语言学、古物学、人种学，认定华南一年生和多年生野生稻是我国栽培稻的祖先。中国栽培稻起源于华南，稻作可能发轫

于距今5000年前的神农时代，扩展于4000年前的禹稷时代。丁颖根据我国栽培稻种的系统发展过程提出五级分法。柳子明（1975）认为我国稻种起源地可能是云贵高原。云贵高原处于热带、亚热带，有野生稻分布，我国各大河流又发源于

此。起源于云贵高原的稻种，可能沿河流分布于各流域下游各地，长江和西江（广西、广东）流域为稻谷驯化的两个地带。王象坤，程佩声的研究，云南的光壳稻是从普通野生稻演变而成的粳型陆稻，由此进一步演变成栽培稻粳稻。

（3）关于稻作起源的问题

a. 单起源和多起源的分歧与矛盾

b. 稻作传播与民族迁徙的矛盾c. 籼粳单源和独立起源

d. 陆稻和水稻起源先后的问题

2、栽培稻的亚种生态分类

a. 籼、粳型分类加藤（Kato，1928,1930）根据形态学、生理学和杂交亲和性表现，将亚洲栽培稻分为印度型（indica）和日本型

（japonica），前者又分4种生态型（夏稻Boro、秋稻Aus、冬稻Aman、久来稻Tjereh），后者分3种生态型（普通粳稻

Keng、布鲁稻Bulu、诺达稻Nuda）。丁颖将我国栽培稻分为籼亚种（hsien）和粳亚种（Keng），并提出5级分类法。

b. 籼、粳、爪哇型分类寺尾（Terao）、水岛（Mizushima 1939,1950）认为栽培稻分为Ⅰ-a、Ⅰ-b(日) Ⅰ-C(爪)、Ⅱ和Ⅲ（印）3种类型。松尾孝岭（Matsuo 1952）把栽培稻分为A型（日本型粳稻）、B型（印尼型或籼粳中间型）、C型（印度型籼稻）。冈彦一（Oka 1953）把栽培稻分为大陆型（印度、印尼、中国南部、中部）及海岛型，海岛型又分为温带海岛型（日本、朝

鲜）和热带海岛型（爪哇）。张德慈分为籼亚种（indica）、粳亚种（japonica）和爪哇亚种（Javanica），并进一步演化成各种生态型。

三、种质资源的性状鉴定

种质资源的鉴定可分为：

①描述种质的形态特征和用于品种类型鉴别为主要目的的形态农艺性状鉴定。

②用于品种改良为主要目的的利用特性鉴定与遗传评价，主要是抗病虫性、耐逆性、品质和营养、恢复性等特性鉴定。具体鉴

定内容和方法见P22-23。

四、稻种资源的育种利用

1、矮源的利用

2、抗源的利用

3、野生稻资源的利用

4、育性亲和源利用

5、优质、特异资源利用

第四节水稻杂交育种

一、品种间杂交育种与籼粳亚种间杂交育种的特点

1、品种间杂交育种的主要特点

（1）杂交亲本间一般不存在生殖隔离，杂种世代结实率与亲代相似。

（2）亲本间的性状配合较易，杂交性状稳定较快，育成品种的周期较短。

（3）利用回交或复交和选择鉴定，较易累加多种优良基因，育成综合性状优良的品种。

2、籼粳亚种间杂交育种的主要特点与种间杂交相比，籼粳杂交较易获得杂交种。与品种间杂种相比，籼粳杂种常表现以下特点：

植株高大、穗大粒多、发芽势强、分蘖势强、茎粗抗倒、根系发达、再生力及抗逆力强等优良性状；

但易出现结实率偏低、生育期偏长、植株偏高、较易落粒、不易稳定等不良性状。

2、籼粳亚种间杂交育种的主要特点与种间杂交相比，籼粳杂交较易获得杂交种。与品种间杂种相比，籼粳杂种常表现以下特点：

植株高大、穗大粒多、发芽势强、分蘖势强、茎粗抗倒、根系发达、再生力及抗逆力强等优良性状；

但易出现结实率偏低、生育期偏长、植株偏高、较易落粒、不易稳定等不良性状。

籼粳亚种间杂交育种的主要特点：

（1）籼粳之间一般存在生殖隔离，杂种F1结实不正常。

（2）籼粳间具有许多可以互补的优良性状，F1表现强大的亚种间营养生长优势，但性状配合较难，杂种后代性状稳定较慢，

育成品种的周期长而难度高。

（3）必须利用回交、复交或者利用广亲和品种架桥，来解决杂种后代不育和性状难以稳定的问题，并需扩大杂种后代的群

体，加强选择压。虽然难度较大，但可能育成结合了籼粳有利基因的突破性品种。

二、杂交亲本的选配

一个育种单位应当选定几个当地推广的优良品种或一般配合力好的品种作为核心亲本，并要有几套具有不同目标性状的常用亲

本，同时注意引进新的种质资源，扩大拥有的遗传材料数目，根据一定的育种目标制定周密的配组方案。

亲本选配通常遵循以下原则：

（1）杂交亲本双方必须具有较多的优点，较少的缺点，且双亲的优缺点互补，不能有共同缺点。亲本间优缺点互补，是指亲本间若干优良性状综合起来应能够满足育种目标的要求，一方的优点能在很大程度上克服对方的

缺点。两个亲本的缺点应尽可能少一些，不能有共同的缺点，这是一条重要的经验与原则。

（2）亲本之一最好为适应当地条件的推广良种。

使杂种后代具有较好的丰产性和适应性（稳产性）。如以推广良种桂朝2号作亲本育成的双桂1号、双桂36号，在南方稻区同

样也得到广泛的推广。

（3）亲本具有良好的配合力不是所有优良品种都是优良亲本。例如珍珠矮和IR8都是优良性状较多的丰产品种，但用其育成的品种很少，且丰产性和稳

产性超不出这两个亲本。因此在考察亲本本身性状表现的基础上，还要考虑亲本的一般配合力。一般配合力是指某一亲本品种和其它若干品种杂交后，杂种后代某个数量性状上的平均表现。一般配合力好的材料具有将优

良性状传递给后代的较高能力。但好的亲本必然是优良品种。例如台中在来1号。

（4）选用生态类型或亲缘关系或地理距离相差较大的品种配组。由于亲本的遗传基础差异大，杂交合代分离广，“易”于选出性状超越亲本和适应性比较强的新品种，但关键还要看亲本是否

具有符合育种目标的性状，并能否传给后代（配合力，遗传率）。低脚鸟尖(台湾) ×Peta（印度）→IR8

（5）亲本之一的目标性状应有足够的强度

抗病虫可以提高品种的稳产性，减低农本，减少污染。因此抗病虫是主要的育种目标之一。选用的抗性亲本要求目标抗性要有足够的强度，即能够高抗（显，隐性均可）。杂交稻亲本的选用则需利用显性抗性，最好是完全显性的抗性基因。如IRRI育成的多抗品种IR28和IR29（姊妹系）抗5种病

虫，抗性分别来源于5个亲本（P22）。

三、杂种后代的性状选择

（一）产量性状的选择产量性状都为数量性状，但遗传力有强弱之分，粒重（包括粒型）的遗传力较高，早代选择效果也较好；而穗数、每穗粒数、

产量的遗传力较低，早代选择效果较差，应随着世代增加逐步加强选择压。

（二）农艺性状的选择

农艺性状与产量关系密切。水稻的抽穗期、株高等具有较高的遗传力，早代选择的效果较好。早代也应加强对株型等综合性状

的选择。

（三）抗病虫性状的选择

抗病虫性多为质量性状，适于从F2代就在人工诱发或自然诱发下进行选择，选择应与产量性状及其他性状结合进行。

（四）品质性状的选择

粒型、垩白、透明度等外观品质性状遗传力较高，可在早代结合目测进行选择，蒸煮食用品质测定相对复杂，可在稳定成系时

测定选择，如直链淀粉含量、胶稠度等理化指标，也可根据黏度测定仪、食味仪等仪器的测定结果筛选。评价食味的最好方法

是品尝，但需种量多，评价烦琐，可在稳定后参试前进行。

四、育种程序与杂种后代群体的规模

（一）育种程序

①系谱法

②混合法

③集团法总论介绍

④衍行系统方法

⑤单粒传法

⑥混合系谱法

⑦组群筛选法

五、增代和缩短育种年限

（1）正季短日处理

（2）冬季温室加代

（3）冬季南繁加代