2024年3月15日发(作者：)
第
圆园
26
22
卷
年
第
2
月
1
期
蕴蚤枣藻
生
杂糟蚤藻灶糟藻
命科学研
砸藻泽藻葬则糟澡
究
灾燥造援
Feb.
26
圆园
晕燥援
22
1
窑
学术争鸣
窑
DOI:10.16605/.1007-7847.2021.07.0178
一些花序的新定义和一个新的花序分类系统
———植物学教材质疑
(
六
)
黎维平
(
湖南师范大学生命科学学院
,
中国湖南长沙
410081)
摘要
:
花序是生花的分枝结构或系统,通常是被子植物科的重要特征,与传粉密切相关。花序教学的困难可
能来自各教材在花序定义和分类上存在的问题。本文重新定义了一些花序类型,如有限和无限花序、伞房花序、
轮伞花序,也澄清了伞形花序、柔荑花序
、头状花序
和隐头花序等花序分类上的一些混乱
。笔者提议将花
簇生
和因花序退化而形成的单花列为花序类型
。最后
,本文提出了一个新的花序分类系统,增加了一些分类单元
。
关键词
:
花序;重新定义;花序新分类系统
中图分类号
:
Q949.4文献标识码
:
A文章编号
:
1007-7847(2022)01-0088-07
Redefinition
New
of
Questioning
Classification
SomeInflorescence
Botany
System
Types
Textbooks
ofInflorescence
andaProposalfora
(VI)
(CollegeofLifeSciences,Hunan
LI
Normal
Wei-ping
University,Changsha410081,Hunan,China)
Abstract:
tures
teaching
ofangiosperm
Inflorescences,
families
the
and
branching
closely
structures
relatedwith
orsystems
pollination.
thatbearflowers,areusuallyimportantfea-
This
verticillaster,
paper
may
redefined
partiallycomefromtheinflorescencedefinitionsandclassification
Troublesinthe
invarious
process
botany
ofinflorescence
textbooks.
Secondly,
andcleared
some
up
inflorescences,
someconfusion
such
inclassification
asdetermined
of
and
umbel,
indetermined
catkin,capitulum
inflorescences,
and
corymband
cence
in
should
the
be
paper
regarded
suggests
astypes
thatboth
ofinflorescence.
aclusterofflowers
Finally,
and
anew
asingle
classification
flowerdegenerated
ofinflorescence
from
hypanthodium.
aninflores-
Key
which
words:
some
inflorescence;
newgroupsare
redefinition;
added.
isproposed,
anewclassificationsystem
（LifeScienceResearch，2022，26（1）：088耀094）
noliids)
花稀
单
单
生的
生
,
花
多
也
形成
有人
花序。
即使是木兰类
(Mag-
点内容
,
已成为植物发育生物学研究的新热点
[2]
。
[1~2]
认为其由花序退化而花序具有高度的多样性
,
其分类和类型定义是植
成。花序是着生花的分枝结构
[3]
或分枝系统
[4]
物学教学的一个重点和难点
。现有的中外植物学
通常是被子植物科的重要特征
,
甚至是一个科
,
它
最教材和有关术语专著
[4~45]
在花序的分类和类型定
显著的或独有的性状
,
常和传粉方式密切相关
,
义上普遍存在重大瑕疵
,
徒增了教学难度
,
有必
是植物形态学、植物分类学研究和植物学教学的重要加以修正。
收稿日期
:2021-07-13;
修回日期
:2021-09-12;
网络首发日期
:2022-01-20
基金项目
:
国家自然科学基金资助项目
(31370265);
湖南省生态学重点学科建设项目
(0713);
湖南省生物发育工程与新产品研发协同创新
中心资助项目
(20134486);
“作物不育分子机制与资源创新
”湖南省重点实验室资助项目
(2016TP1011)
作者简介
:
。
黎维平
(1959
—
),
男
,
湖北荆州人
,
博士
,
湖南师范大学教授
,
博士生导师
,
主要从事菊科紫菀族系统分类研究
,E-mail:lwp@hun-
.. All Rights Reserved.
第
1
期
黎维平：一些花序的新定义和一个新的花序分类系统
——
—植物学教材质疑
(
六
)
89
1
一些花序的重新定义
1.1
有限花序和无限花序
rescence)
inflorescence,
有限花序
cymose
(definite
inflorescence
inflorescence,
或
closed
determinate
inflo-
terminate
和
open
两类花
inflorescence)
inflorescence,
无限花序
(indefinite
序名词中的“
是
有
花
限
序
racemose
inflorescence,
”
类
inflorescence
inde-
或
和
型
“
的
无
第
限
一
”指
级
的是
划分
什么
。这
？
指的是单个顶芽生长过程持续时间的长短
,
即无
限花序中
,
顶芽“无限
”生长
,
产生多个侧芽
(
发育
成花或分枝
);
而有限花序的顶芽生长“有限”
,
最
先分化成花芽
,
并在其下的一个节上留下
1
至数
个侧芽。侧芽发育成侧枝
,
侧枝的顶芽可再重复
上述过程。也就是说
,
花序名词中的“有限”和“无
限”指顶芽的生长是相对
“有限”和“无限”的
,
而
不是指花序轴延伸的“有限”和“无限”
,
更不是指
产生花的多“
(
无限
”
)
或少“
(
有限
”
)
。但是
,
“有限
”
和“无限”常被误解
:1)
有教材
[20,29]
称有限花序顶
花先开放“限制了花序轴的继续生长”
,
其他教
材
[4,33]
也有相似的叙述。这种认识是值得商榷的。
有限花序的花序轴是合轴分枝
,
每个顶芽的分生
组织活动时间“有限”
,
其贡献给花序轴的只是
“有限”的一小段
,
但是通过相继出现的各顶芽分
生组织的“接力赛”
,
花序轴能“无限”生长
;2)
笔
者在教学中发现
,
有的学生将“有限”和“无限”错
误地理解为花在数量上的差异
,
甚至有教材也认
为
generally
有限花序中的花数量通常是有限的
意是无限
a
花
limited
序的花
number
量一般
of
是无
flowers
限的。
”
),
“
(
事
其
there
实
言
are
[4]
上
下
,
之
一
个花序中花数量的多少与花序类型通常没有对应
关系。鉴于名词“有限花序”和“无限花序”容易引
起误解
,
建议尽可能避免使用这种说法
,
将其分
别改称为合轴花序
(sympodialinflorescence)
和单
轴花序
(monopodialinflorescence),
因为二类花序的
本质区别在于花序轴分枝方式的差异。合轴花序
常被称作聚伞花序
(cyme),
单轴花序也可称总状类
花序
(racemoseinflorescence)
。
合轴
(
有限
)
花序中的每个芽对花序都贡献了
两部分
:
一小段花序轴和无柄或具柄小花
;
而简
单无限花序
(
简单单轴花序
)
的花序轴均来自顶芽
;
单轴
(
无限
)
复合花序则还包括各级侧枝顶芽产生
的花序轴
,
分化成花的侧芽对花序轴无贡献。有
一个极少提及的特征可区别一些单轴花序和合轴
花序
,
即当花序轴上苞片未退化消失时
,
苞片和
其最近的花同侧
(
此花腋生
),
为单轴花序
;
苞片与
花看似对生
(
此花顶生
)
则为合轴花序
[10]
。
各教材
[5~7,10~17,19~35,37~45]
对单轴
(
无限
)
花序和合
轴
(
有限
)
花序的定义不着眼于花序轴分枝方式
,
均
突出强调两类花序中开花先后的差异。虽然一些
教材也提到花序轴的特征
,
但多将其放在次要地
位
,
常被学生忽略。这类定义可能带来一些误解
,
导致花序鉴定困难和错误。花开放顺序通常与花
芽分化次序一致
,
这是事实
,
却是花序的非本质
特征。合轴
(
有限
)
花序中
,
顶芽先分化成花芽
,
自
然是先成熟开放
,
顶芽下的侧芽再分化然后开放
,
有
florescence);
人据此又称
化先开放
,
故
而单
合轴
有向
轴
花序为离心花序
(centrifugalin-
心
花
花
序
序
的下
(centripetal
部花或
inflorescence)
外围花先分
的名称
[8,18,20,26,42~43]
。但是
,
按照花开放次序来判断
花序类型
,
带来了诸多问题。
首先
,
陆时万等
[16]
从不恰当的定义出发
,
设计
了一
31A
个“单歧聚伞花序的模式图”。在其“图
4-
[16]
中
,
从
1
朵顶生
标为“
”
花到最下部的腋生花依次
1
”至“
10
”
,
并说明“小花序号为开花顺序”
,
称之为“单歧聚伞花序的模式图”。这是拘泥于“花
开放顺序”去定义花序的典型错误
。一方面
,
顶生
小花最后分化却最先开放
,
既不符合一般生长规
律
,
也未体现任何生物学适应意义
,
自然界中尚
未发现如此开放顺序的花序
;
另一方面
,
除顶生
花外
,
其余
9
朵小花都从苞片腋处发出
,
均来自
腋生花芽
,
其花序轴来自顶芽的生长
,
为单轴分
枝
,
“图
4-31A
”是典型的总状花序
,
绝非合轴
(
有
限
)
花序
,
更不能当成“模式”。
其次
,
单歧聚伞花序的花序轴为合轴分枝
,
在开花后期常常没有明显曲折
,
很容易被误判为
总状花序
,
因为其形态学的顶花在空间上位于下
部
,
先成熟先开放
,
看上去和总状花序没什么区
别。若有限花序的分枝仍在发生
,
新分枝与老的
花序轴有一定夹角
(
曲折状
),
较易判断其花序轴为
合轴分枝
,
否则单纯依据花开放次序而忽略花序
轴的来源进行判断就容易出错。
第三
,
单轴
(
无限
)
花序中
,
花并非总是严格按
照花芽出现先后顺序依次开放。麻叶绣线菊
线菊亚科的一
(Spi-
raeacantoniensisLour.)
为蔷薇科绣
种代表植物
,
是大学植物分类学实验观察的常用
材料
,
其伞房花序
[30]
下部的花晚于上部的
(
有
花
教
开
材
放
误
的
记
现
为
象
复
较
伞
常
房
见
花
,
序
[31]
学生
)
.. All Rights Reserved.
90
生命科
们常据此将其判断成合轴
(
有限
)
花序。蔷薇科苹
果亚科的石楠
(PhotiniaserrulataLindl.)
具有复伞
房花序
[5,11,19,28~29,38,44~45]
小花常先于其下部的
,
花
其
开
花
放
序
,
末
这
级
使得解
分枝上
释
的
其为
顶生
单
轴
(
无限
)
复合花序成为每次实验绕不过的难关。
有些教材也提到这类现象
中间的花先开
,
指出苹果
(Maluspumi-
laMill.)
花序
,
不符合无限花序的定
义
[6,20,22~23,36,40]
1.2
伞房花序
。
伞房花序
(corymb)
是总状花序的变化形式
,
表
现为花柄不等长
,
从下至上花柄逐渐变短
。各教
材
[4,14,20~21,29]
通常将其称为平顶总状花序或将模式
图画为平顶的
,
强调其花排成一个平面
。该定义
值得质疑
。首先
,
一些教材以照片或图片的形式
呈现伞房花序
,
但照片或图片显示的是菊科头状
花序排成伞房状
[8,13]
混合花序
(
详述见下
,
文
这
)
不
。其
是
次
伞
,
房
教
花
材
序
所
,
而
举
属
的
于一种
伞房花
序例子
,
花序都不是平顶的。
豆梨
(Pyruscallerya-
naDcne.)
[16]
和苹果
[16,26]
的花序常被列为伞房花序
的代表
,
但是这些花序都不是平顶的
,
只是因为
花柄由上向下稍稍增长
,
使其不像伞形花序的那
样呈典型球形或半球形
,
但其花序表面呈现明显
的弧形。伞房花序中
,
下部花要到达与上部花一
样的高度
,
其位于花序下部的花要增加花柄长度
;
更因其位于花序周缘
,
要达到与上部花一样的高
度
,
其花柄长度须数倍于最上部花的花柄长度
(
根
据模式图
[45]
测量
,
二者长度差
6
倍
),
这样会大大
增加下部花的
“负担”
,
而这些额外付出没有明显
的价值。所以
,
典型的平顶伞房花序如果不是完
全没有
,
也是很少见的。
伞房花序为什么要达到平顶？平顶有什么意
义？与平顶花序相比
,
麻叶绣线菊的伞房花序呈
半球形
,
使传粉昆虫可从更多的角度发现花序
,
平顶反而对传粉不利。那么花序在什么情况下是
平顶的呢？一般是花序具异形花而模拟单花时
,
小花排在一个平面
,
使其看上去像一朵花
,
如菊
科的绝大多数头状花序、蝴蝶荚蒾
[Viburnumpli-
catum
(
drum
Mussaenda
osum
sativum
L.)
L.)
植
的
物
单个
的
(Miq.)
聚
Rehder]
和玉叶金花属
伞
伞
形
花
花
序
序平
;
或如
顶
芫荽
,
而不
(Corian-
像一般
的伞形花序顶为弧形
、半球形、球形
,
以利于传粉
者停落在外围小花的辐射瓣上采访花序中的各小
花。比较起来
,
伞房花序的小花非异形
,
完全不必
排成一个平面。
学研究
圆园22
年
讨论伞房花序是否为平顶
,
不仅仅是要使其
定义更准确
,
更是要使其在实验教学中避免误导
,
如
:
学生常因麻叶绣线菊的伞房花序呈半球形而
1.3
非平顶
轮伞花
,
将其
序
误定为伞形花序
。
轮伞花序
(verticillaster)
是唇形科的重要特征
。一
些教材将轮伞花序置于多歧聚伞花序
[5,16,20,24,28,31,34~35,45]
另一些教材
[10,17,29,36,38]
则将轮伞花序放在二歧聚伞
,
花序内。唇形科植物通常叶对生
,
两个聚伞花序
生于
2
对生叶腋中
,
所以轮伞花序不是多歧聚伞
花
(Callicarpa
序。在唇
L.)
形科系统树基部的一些类群如紫珠属
[46]
中
,
聚伞花序为成对的二歧聚伞花
序。
但是
,
以益母草
(LeonurusjaponicusHouttuyn)
为代表的大多数唇形科植物
,
其对生的聚伞花序
花序轴第一次分枝为二歧
,
接下来的多次分枝均
为单歧
[4,10,16]
。所以
,
将轮伞花序归属于二歧聚伞
花序也不够准确。
笔者建议弃用轮伞花序一词
,
改为“对生聚伞
花序
(oppositecymes)
”
,
简称“对伞花序”。避用“轮”
字的理由是
:1)
其花序为对生
,
轮生是假象
;2)
重
新定义的唇形科
[46]
将传统的马鞭草科的紫珠属等
纳入其中
,
其对生二歧聚伞花序中的花序轴和小
花花柄都较明显
,
这使得“假轮生”也有了例外。
1.4
伞形花序、柔荑花序、头状花序和隐头花序
是合轴花序还是单轴花序？
伞形花序、柔荑花序、头状花序和隐头花序在
教材和术语专著
[4~45]
中几乎均归入单轴花序
(
无限
花序
)
类
,
但是
,
这些处理都显得简单化了。
1.4.1伞形花序
伞形花序
(umbel)
的形成有两条路线。一是从
总状花序经节间消失而来
,
如五加科和伞形科的
伞形花序
,
其花发育是向心式
,
属于单轴
(
无限
)
花
序。而另一类伞形花序由聚伞花序演变而来
,
其
花发育为离心式
,
属于合轴
(
有限
)
花序。笔者建议
将伞形花序一词留给单轴型伞形花序
,
而把合轴
型伞形花序称为伞状聚伞花序
(umbelliformcyme)
。
后者有罂粟科的白屈菜属
(ChelidoniumL.)
、石蒜
科的葱属
(AlliumL.)
、夹竹桃科萝藦亚科的马利筋
属
(AsclepiasL.)
[47]
和冬青科的冬青属
(IlexL.)
植物
。
有些教材感到困惑
,
为什么伞形花序是无限花序
,
而葱
(osumL.)
的伞形花序却是离心式发
育
[6,20,22~23,36,40]
？如果将葱的花序称为伞状聚伞花
序
,
则疑问就不复存在了。
如何区别伞形花序和伞房花序是教学的一个
.. All Rights Reserved.
第
1
期
——
植物学教材质疑
(
六
)
黎维平：一些花序的新定义和一个新的花序分类系统—
91
难点。二者的区别常被认为是
:1)
伞形花序是圆
顶
,
而伞房花序是平顶
;2)
伞形花序的花柄等长
,
而伞房花序的花柄异长。
第一点已在上文中予以
否定
;
第二点也不可靠
,
如上文提到的芫荽伞形
花序模拟单花而平顶
,
这是因为外围花柄长
,
向
心则花柄渐短
,
可见
,
伞形花序也可以花柄不等
长。二花序最稳定的性状差异在于
,
伞形花序的
小花着生在花序轴的顶端
,
而伞房花序的小花着
生点有差异显著的高低之分
。
1.4.2柔荑花序
杨柳科的柔荑花序
(catkin)
由圆锥花序演化而
来
[48]
序则
,
是
无
从
疑
聚
是
伞
单
花
轴
序
(
无
简
限
化
)
花
而成
序。
[47,
而
49]
壳斗目的柔荑花
荑花序
(sympodialcatkin)
。
,
可改称合轴柔
1.4.3头状花序和隐头花序
各教材中
,
头状花序的例子来自豆科植物
和菊科植物
[5,7~8,10,15,23,28,36]
物
[6,11~12,16~19,22,24~27,29~31,34~35,37,39~43,45]
,
。
或只限于菊科植
头状花序可分为
3
种类型。第一类是由总状
花序演化而成的简单的头状花序
,
如豆科含羞草
亚
Mill.)
科的合欢属
(AlbiziaDurazz.)
和金合欢属
(
第
植
二类头
物。
Acacia
状花序为菊科特有
。花序的发育形
态解剖学结合分子系统学研究显示
,
菊科的头状
花序起源于聚伞圆锥状花序
(thyrsoid)
[50~51]
状花序
(basket)
[44]
曾设想将篮状花
,
序
以
放
区
在合
别于
轴
豆
花
科的
序类
头
。
状
但
花
,
是
序
可
。
称
,
笔
篮
几
者
经
推敲
,
最终认为篮状花序还是应置于无限花序内
,
因为
:1)
篮状花序源于聚伞圆锥状花序
,
而后者
是聚伞花序排成圆锥花序状
。在演化成篮状花序
的过程中
,
聚伞圆锥状花序的每个分枝退化成
1
朵花
,
短缩成花序托的花序轴是一个芽发育而来
的单轴分枝
,
已无合轴部分
,
所以篮状花序是花
序轴为单轴分枝的无限花序
[50~51]
花为向心式发育
,
也表现出无限
;
花
2)
序
篮
的
状
特
花
征
序
[29]
的小
各教材的表格“被子植物形态构造的演化规律
;
和
3)
分类原则
”
[29,34]
显示
,
无限花序是由有限花序演化
而来
,
但教材均未进一步加以解释
,
令人难以理
解。篮状花序可作为有限花序演化成无限花序的
一个例子。
第三类为合轴头状花序
(sympodialcapitulum),
见于桑科和荨麻科
[47]
。
桑科的隐头花序
(hypanthium)
是由合轴头状
花序演化而成
,
属于合轴
(
有限
)
花序
[29,43,47]
,
而不
是大部分教材
[5~6,15~17,20,22~28,31,34~35,38,40~41,44~45]
普遍赞
同的无限花序。要着重指出的是
,
隐头花序被定
为合轴
(
有限
)
花序
,
是根据系统发育证据
,
而非其
雄花位于形态学下端却最后开放的现象
。隐头花
序雄花位于形态学下端
(
紧挨总苞片
)
且最后开放
,
这是对异花传粉的适应
,
是协同进化的结果
,
绝
非受制于花序类型。
2
几类新定义的花序
2.1
花簇生也是花序类型
有的教材
[13]
将睡莲科的花单生也包括在花序
内
(cluster)
,
这有些欠妥。
pumila
花
而
序并
另一
列
些
,
教
并
材
且
[26,
将
29]
白
把
榆
花
(Ulmus
簇生
Bunge)
L.,
与花
又
单
称
生、
榆树、家榆
)
和
序的定
当
义
作
,
花
即花
簇生的
按一定
例子。
顺序
笔
紫
着
者
荆
生
认
(Cercis
在
为
花
,
簇
序
生
chinensis
轴
符
上
合
,
花
簇
生的花序轴只是短缩而未消失
,
所以簇生也是花
序形式。将花簇生纳入花序范畴的另一个理由
是
,
花簇生是由其他花序演变
(
衍生
)
而来。白榆所
在的榆属
(UlmusL.),
其花排成“簇状聚伞花序、短
聚伞花序、总状聚伞花序或呈簇生状
”
[52]
榆的花簇生是合轴
(
有限
)
花序即聚伞花
,
序
可
演
见
化
,
白
类
型之一
,
可称之为簇生聚伞花序
(fascicledcyme)
。
紫荆隶属于紫荆属
(CercisL.),
既有总状花序
又有花簇生
,
而且紫荆属的姊妹属羊蹄甲属
为主
(Bau-
hiniaL.)
植物以总状花序
,
紫荆的花簇生无疑
是由无限花序中的总状花序演化而来
,
可名为单
轴簇生花序
(monopodiumcluster),
可简称簇生。单
轴簇生花序的发生类似于叶簇生的出现
,
都是通
过节间极
赋予单花花
度短缩或消
序应
失
(
节
有
未
的
消
名
失
分
)
而演化形成。
2.2
要
芸香科只有
1
片小叶的复叶被列为复叶的一
个单独类型
,
名为单身复叶。其名称之怪异容易
引起学生的兴趣
;
解释其由三出复叶两侧的小叶
退化而成
,
是学习叶进化的好案例。无独有偶
,
各
类花序中都有简化到仅含
1
朵花的花序
,
它们在
花序分类中却没有相应的名分。
《中国植物志
》
[53]
描述葱莲
[Zephyranthes
生于
can-
dida(Lindl.)Herb.]
花着生时指出
,
“花单花茎
顶端
,
下有带褐红色的佛焰苞状总苞
,
总苞片顶
端
2
裂”。总苞为花序下的变态叶
,
可是此总苞上
却不是花序而是顶生的单花。这种矛盾的描述来
自于一
1
朵花而被
方面
看
将
成单
其当
花
作
顶
花
生。
序
,
另
若
一
引入单
方面又
花花
因其
序
只
(sin-
有
.. All Rights Reserved.
92
生命科
gle-flower
的概念
,
则
inflorescence)
可避免上述困
(
花
惑
序
。
简
鉴
化
于
为
葱
只
莲
含单
所在
朵
的
花
石
)
蒜科以合轴伞形花序为主
,
葱莲的花序可归入单
花聚伞花序
(single-flowercyme)
中的单花合轴型
伞形花序
(single-flowersynpodiumumbel)
。这个名
词可能太长
,
可缩为单花合轴伞序
。石蒜科植物
具单花合轴伞序的还有黄水仙
Kit.)
等
蒜属
(Narcissuspseudo-
narcissusL.)
和黄花石
(SternbergiaWaldst.&
山
。
毛榉科植物由二歧聚伞雌花序演化成
3~5
朵簇生
,
许多属种进一步发展成单花聚伞花序
,
如
erst.)
栎属
(
科的
的
显
总
Quercus
著
苞
特
内
征
均
,
由
只
L.)
成对
有
和
1
青
的
朵
冈
聚
雌
属
(CyclobalanopsisO-
伞
花
花
。
序
对
构
伞
成
花
。
序是
该
唇
科的
形
一
Bonpl.
些属
,
如黄芩属
(ScutellariaL.)
、
EriopeHumb.
ley
[54]
序
,
但
,
其
ex
是
聚
Benth.
,Simpson
伞花序
和
简
Hypenia
[13]
化
将
为
(h.)Har-
&
此
单
现
朵
象
花
不
,
恰
也
当
是
地
单
称
花
为
聚伞
花
花
单
生叶腋
(solitary,axillaryflowers)
。所以
,
提出单花
聚伞花序的概念对于避免混乱、加深对进化途径
的理解都具必要性。
菊科蓝刺头属
(EchinopsL.)
有
120
余种
,
其篮
状
basket)
花序
水
。
仅含
1
小花
,
为单花篮状花序
(single-flower
稻
(OryzasativaL.)
的小穗也只含
1
朵可育
小花
,
Endress
是单花
等
小穗
(single-flowerspikelet)
。
[1]
和
Friis
等
[2]
认为
,
在木兰类的木
兰目
-
樟目分支
(theMagnoliales-Lauralesclade),
其
基部类群数次发生过由总状花序等演化出单花的
现象。由此说来
,
从来就没有原始的单生花
。但
是
,
单生花不仅见于木兰科
,
还存在于八角科、腊
梅科、五味子科、甚至番荔枝科等
。众多类群具单
生花
,
是否应该将这类单花排除在花序之外值得
进一步研究。
3
一个新的花序分类系统
目前
,
中外各教材均将花序分为合轴
(
有限
)
花
序和单轴
(
无限
)
花序
,
然后在单轴花序下分出简
单花序和复合花序
,
最后在简单花序
、复合花序和
有限花序下分出各种花序类型。现有花序分类系
统的不足之处在于
:1)
系统略显简单
,
位于单轴
型和合轴型之间的混合型、单轴型和合轴型内部
花序轴分枝类型的混合等都未加考虑
,
使得一些
花序的名称极易产生误解
,
不利于教学和学术交
学研究
圆园22
年
流
;2)
对一些花序如伞形花序
、柔荑花序等的认识
过于简单
;3)
对一些花序的认识存在错误
,
如菊
科头状花序、桑科隐头花序
。
基于上述对一些花序的重新认识
,
以及对花
序复杂性的较深入了解
,
笔者提出一个新的花序
分
3.1
类系统
花序
(
图
的第
1)
一级
。
划分
:
合轴型、单轴型和混轴
型花序
首先
,
将花序分为合轴花序
(
聚伞类、有限花
序类
)
、单轴花序
(
总状类、无限花序类
)
和混轴花序
三类
(
图
1)
。
混轴花序
(mixpodialinflorescence)
是指花序轴
的分枝既有合轴又有单轴
,
通常是合轴型排成单
轴状
,
如
:
唇形科的对伞花序排成穗状、圆锥状
;
鸡屎藤属
(PaederiaL.)
和葡萄属
(VitisL.)
的聚伞花
序
3.2
排成
花
聚
序
伞
的
圆
第
锥
二
状
级
花
划
序
分
(
图
:
简
1)
。
单花序、复合花序和
混合花序
3.2.1简单花序
单轴花序的花序轴不分枝和合轴花序的花序
轴不分枝或以相同分枝方式不断分枝
,
都称为简
单花序
,
即简单单轴花序和简单合轴花序。
简单合轴花序包括单歧聚伞花序
(
螺状单歧
聚伞花序和蝎尾状单歧聚伞花序
)
、二歧聚伞花序、
多歧聚伞花序、合轴柔荑花序
、伞状聚伞花序、单
花聚伞花序、隐头花序、簇生聚伞花序等。
简单单轴花序包括总状花序、伞形花序、伞房
花序、穗状花序、小穗、肉穗花序、头状花序、篮状
花序、单花篮状花序、柔荑花序、单轴簇生花序
(
简
称簇生
)
等。
3.2.2复合花序
花序轴以相同方式不断分枝所形成的单轴花
序即为单轴复合花序。鉴于合轴花序的花序轴通
常是重复分枝的结果
,
所以将反复以同一方式进
行分枝的合轴花序归在简单合轴花序中
,
不再单
列出合轴复合花序。所以
,
复合花序就限于指单
轴复合花序
。
单轴复合花序包括复总状花序
(
圆锥花序
)
、复
穗状花序、复伞房花序
、复伞形花序等。
3.2.3合轴混合花序(混合聚伞花序)和单轴混合
花序
若花序轴不断分枝
,
但是分枝样式在单轴型
和合轴型范畴之内发生变化
,
这类花序则为合轴
混合花序和单轴混合花序
,
其具体花序名称中常
.. All Rights Reserved.
第
1
期
黎维平：一些花序的新定义和一个新的花序分类系统
——
—植物学教材质疑
(
六
)
93
1.
简单聚
1.
2.
单歧聚伞花序
(monochasium):
螺状
(helicoidcyme)
和蝎尾状
(scorpioid
1.
(simplecyme)
伞花序
3.
二
4.
多
单
(hypanthium),
其
歧
歧
花
他
聚
聚
伞花序
聚
(others):
伞花序
伞花序
簇
(single-flower
合
(dichasium)
cyme)
(polychasium)
(sympodial
inflorescence)
合轴花序
生
轴
聚
柔
伞
荑
花
花
序
序
cyme),
(fascicled
(sympodial
合轴
cyme)
头
catkin),
状花序
伞
(sympodial
状聚伞花序
capitulum),
(umbelliform
隐头
cyme),
花序
2.
(mixed
混合
1.
2.
单
1.
3.
大
对
歧
戟
伞
聚
花
花
伞
序
序
花
排
序排成二
(opposite
成二
辕
多
cymes)
歧
辕
多
聚
歧
伞
状
花
(monochasia
序状
(cyathia
in
in
di/polychasium-like
di/polychasium-like
arrangement)
arrangement)
(spikelet),
简单
cyme)
聚伞花序
花序
(simple):
总状花序
(raceme),
伞形花序
(umbel),
伞房花
(inflorescence)
花序
2.
(monopodial
篮
2.
状花序
(single-flower
单花小穗
(single-flower
basket),
柔
spikelet),
荑花序
(catkin),
肉穗花序
(spadix),
头状花
序
序
(corymb),
(head),
篮
穗
状
状
花
花
序
序
(basket),
(spike),
小
单
穗
花
inflorescence)
单轴花序
(compound
复合花序
(compound):
复总状花序
(compoundraceme),
单轴簇生
复
花
穗
序
状
(monopodialfasciation)
3.
(baskets
arrangement)
混合花
umbel),
复伞房花序
(compoundcorymb)
等
花序
(compoundspike),
复伞形花序
in
序
corymb-like
(mixed):
伞形
arrangement),
花序排成圆锥
小
状
穗
(umbels
排成圆锥
in
状
panicle-like
或肉穗状
(spikes
arrangement),
inpanicle-like
篮状花序
or
排成伞房状
3.
(mixpodial
1.
inflorescence)
混轴花序
arrangement)
对伞花序
等
spadix-like
排成总状、穗状或圆锥状
(oppositecymesinraceme-like,spike-likeorpanicle-like
2.
聚伞花序排成圆锥状
(cymesinpanicle-likearrangement)
或聚伞圆锥状花序
(thyrsoid)
图
Fig.1
1
建议
Aproposed
的花序分类
classification
新系统
systemofinflorescence
含“状”
字。例如
,
水稻“小穗排成圆锥状
”的说法
phorbiahelioscopiaL.)
等大戟属
(EuphorbiaL.)
植物
比水稻具圆锥花序的说法好
,
因为前者显示其圆的复杂情况相差甚远。各植物学教材
[5,26,29]
将杯状
锥状结构的单位是小穗
(
穗状花序
)
而不是小花
。
聚伞花序排成多歧聚伞花序状
,
定义为密伞花序
。
在名称中用
“状”
,
提示其结构单位也是花序
。单
这种表述稍明确些
,
但是
,
提出密伞花序一词没
轴混合花序
(monopodialmixedinflorescence)
包括有意义
:1)
大戟属植物的杯状聚伞花序可单生
,
玉米
(ZeamaysL.)
的雌花序
(
雌小穗排成肉穗状
)
、或排成单歧、二歧至多歧状
,
将密伞花序归在多歧
水
(
稻的小穗
(
穗状花序
)
排成圆锥状、八角金盘属聚伞花序名下不合适
;2)
密伞花序的“构成单位
是杯状聚伞花序
”
[29]
而非花朵
,
所以也不是典型的
合
Fatsia
欢属
Decne.
和金合欢
&Planck.)
的伞形花序排成圆锥状
、
多歧聚伞花序
;3)
密伞花序中的“密
”字显然指构
成单位“
(
杯状聚伞花序”
)
的“次级花序密集”
[29,34]
。
“玉米
2007
和高
年全国中学生生
属的头状花
粱的穗状花序组
物
序排
成
学
成
及
联
圆
分
赛
锥
类单位
试题
状等
为
20
。
:
为
A.
而事实上
,
在大戟属各类植物中
,
杯状聚伞花序
花
B.
小穗
C.
雄花
D.
雌花”。此题题干中的穗状的排列情况复杂多变
,
有不少植物杯状聚伞花序
花序实际上是指小穗排成肉穗状
(
玉米雌花序
)
、圆
的排列显得十分疏松
。所以
,
建议弃用密伞花序
锥状
[
玉米雄性小穗排成圆锥状一词。
两性、
;
高粱
(Sorghum
bicolorMoench)
的单性和中性小穗排成圆锥
大戟属植物的杯状聚伞花序
,
其总苞呈杯状
状
]
。如果学生学得扎实
,
理解到只有小穗是穗状而包被雌、雄裸花
,
并以总苞裂片间蜜腺
(
一类特
花
B,
序
,
其结殊的花外蜜腺
)
吸引传粉昆虫
,
此花序又叫杯状花
序
(cyanthium),
是对单花的模拟
;
此花序又叫大戟
出题
题
者
干
错
的“
构
误
穗
单位
的
状
认
花
是
识
序
花
才
”
能
是
,
则
得
错
应选
分
误
。
说法
A
。
,
学生
但标
必
准答
须
案
顺
是
应
花序
,
为大戟属特有。杯状花序实际上是混合聚
(mixed
合轴花序中的混合花序
,
即混合聚伞花序
,
它可描述为“总苞内
1
中央雌花和多个
周生雄性单歧聚伞花序排成多歧状”。在大戟属
,
为单歧
cyme)
聚伞花
包括
序排
:1)
成二
大多
歧
数
状
对伞花序
(
轮伞
伞
花
花
序
序
)
杯状花序可单生
单歧聚伞
;2)
珠芽景天
花序排成二
(Sedum,
但更多为排成聚伞花序状。在泽
bulbiferumMakino)
的歧
、三
漆中
,
大戟花序首先排成二歧状
,
再排成三歧状
,
歧状。最
《植物学名词
(
第二版
)
》
[43]
在条目“
03.0502
密
伞花序
fascicle
”中定义
,
“密伞花序又称
‘簇生花
&
后
Decne.)
排成五
植物
的
歧
花
杯
状
序
状
;
极
花
而
其
序
钩
复
则
腺
杂
排
大
,
对
成二
戟
(dianaMorr.
其认
歧
识仍
状
。
有漫长的道
序’。花无柄或花柄短而密集成簇的一种多歧聚伞路要走
,
所以本文对花序的认识会随着植物学的
花序。如泽漆。”这种定义极不明确
,
与泽漆
(Eu-
发展而得到修正
。
.. All Rights Reserved.
94
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