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20211

聂荣县不同程度退化草地土壤种子库特征研究

秀花，曲广鹏，魏巍

850009）（西藏自治区农牧科学院草业科学研究所，西藏拉萨

摘要：通过研究西藏聂荣县不同程度退化草地土壤种子库物种种类、密度、分布等特征及地上植被群落的物种组成，探讨了地上植被与土

壤种子库之间的关系及种子库在地上植被群落构建中的作用，研究结果表明：中度退化样地土壤种子库密度最高，重度退化草地土壤种子库

密度最低。未退化与轻度退化样地土壤种子库物种种类以高山嵩草和矮生嵩草等莎草科植物为主，中度退化样地土壤种子库物种种类以蔷

薇科委陵菜为主，各样地土壤种子库主要集中在0~3cm土层中。样地土壤种子库与植被群落相似度从高到低的顺序依次为未退化、轻度退

化、中度退化、重度退化。对于中度退化草地，适当进行围封休牧；重度退化草地进行免耕补播将利于草地生态功能的恢复与保护，为高寒草

甸的管理、高寒地区退化生态系统的恢复与重建提供参考。

关键词：土壤种子库；退化草地；植物群落

中图分类号：Q948.1文献标志码：A

InvestigationontheCharacteristicsofSoilSeedBankinDifferentDegree

DegeneratedGrasslandinNierongCounty

（InstituteofPratacultural，TibetAcademyofAgriculturalandAnimalHusbandrySciences，TibetLhasa850009，China）

Abstract：Thisarticleinvestigatedthecharacteristicsofspecies，densityanddistributionofsoilseedbankandthecompositionofabovegroundplant

discussedthattherelationshipbetweenabovegroundplantcommunity

andsoilseedbank，andtheinflultsshowedthatmediumdegen⁃

eratedgrasslandhadhighestdensityofsoilseedbnspeciesofsoil

speciesofsoilseedbankinmediumdegeneratedgrasslandisPotentillachinensis，lseedbankindifferentsample

seedbankinnon-degeneratedandmilddegeneratedgrasslandisCyperaceae，suchasKobresiaLittledalei，n

uencefromhightolowofsimilaritybetweensoilseedbankandplantcommunitywasnon-de⁃

generated，milddegenerated，persuggestedthatadoptingenclosureandrestgrazingappropri⁃

atelyformediumdegeneratedgrassland，uggestionswillbebeneficialto

structofdegeneratedecologicalsysteminalpineregions.

Xiuhua，QUGuang-peng，WEIWei

therestorationandprotectionofgrasslandecologicallyfunction，andwillprovidereferenceformanagementofalpinemeadowandrecoverandrecon⁃

Keywords：soilseedbank；degeneratedgrassland；plantcommunity

土壤种子库是指存在于土壤上层凋落物和土

壤中全部存活种子的总和

［1］

，是植物群落对土地利

用和气候变化响应的重要因子的土壤种子库，在植

物群落的保护和恢复中起着重要作用。土壤种子

库是潜在的植物种群或群落，也是植被天然更新

的物质基础，对退化生态系统的恢复至关重要。对

土壤种子库的生态系统功能进行探讨，有助于自

然生态系统的管理，使人类在植被持续性管理上

做出合理的决策

［2］

。

国外自20世纪30年代就开始了土壤种子库的

相关工作，研究主要集中在土壤种子库的生物学特

性方面，如物种组成、密度、土壤种子库与地上植被

的关系，以及干扰对土壤种子库的影响。20世纪

70年代以后，国外学者集中于研究种子库、种子

收稿日期：2020-07-21

作者简介：秀花（1976-），女，蒙古族，内蒙古人，硕士，副研究

员，主要从事牧草种质资源研究，E-mail：。

雨、种子萌发和幼苗存活之间的关系。20世纪90

年代中后期，国际上有关土壤种子库的研究报道迅

016

速增加，尤其是在恢复生态学研究方面尤为突出。

国外学者对土壤种子库的研究涉及许多学科，已有

的研究揭示了土壤种子库的组成、密度、分布格局、

动态变化以及影响因素，并形成了系统的理论框

架

［3］

。我国土壤种子库的研究起始于20世纪80年

代，直到20世纪90年代土壤种子库在植被恢复和

生态多样性方面的研究受到我国恢复生态学专家、

学者和科研工作者的重视，同时开展了土壤种子库

的基础研究方面，土壤种子库的空间分布、物种组

成、密度、与地上植被间的关系研究已经成为我国

土壤种子库研究的重点。然而对于土壤种子库的

影响因素，以及其在植被恢复与更新中起到的具体

作用和理论机制研究较少

［4］

。本研究通过研究西

藏聂荣县退化草地土壤种子库的特征及其与地上

植被的关系，了解不同退化程度草地植物群落和土

壤种子库规模，探索不同退化程度草地土壤种子库

与地上植被相互之间的作用机理，为提出恢复退化

草地的理论和技术、恢复退化草地的生态承载力提

供理论依据。

1材料与方法

1.1试验区概况

试验区地处唐古拉山南坡，属亚寒带高原半干

旱季风性气候，冬长无夏，平均海拔4800m。境内

有大小河流70多条，分属长江水系和怒江水系。

有公路通往那曲镇，经济以畜牧业为主，自然灾害

频繁，属易灾多灾地区。降水主要集中在暖季（6~

9

400

月），

量1

mm

704

，

且占全年降水量的

年均温

mm，，相对湿度

-10℃，年日照时间约

80%以上，年降水量

46%。主要草地类型为高

2850h，蒸发

寒草原和高寒草甸，高寒草甸草地以矮生嵩草Ko⁃

bresiahumilis为建群种，常见的伴生种主要有青藏

苔草Carexmoorcroftii、中亚早熟禾Poalitwinowi⁃

ana、弱小火绒草Leontopodiumpusillum、二裂委陵

菜Potentillabifurca、钉柱委陵菜Potentillasaunder⁃

siana、垫状点地梅Androsacetapete等。聂荣县草

地总面积为83.59万hm

2

，可利用草地面积为80.33

万hm

2

；退化草地面积为21.37万hm

2

，其中：轻度退

化草地面积为17.01万hm

2

，中度退化草地面积为

2.78万hm

2

，重度退化草地面积为1.58万hm

2［5］

。

20211

1.2研究方法

1.2.1

根据草地的盖度大小、

试验样地的选择

优良牧草比例、地面裸

露情况、秃斑地大小，在聂荣县境内确定了4个不

同程度的试验样地，分别为未退化（围封草地）、轻

度退化、中度退化、重度退化，每块样地面积为

1hm

2

。

1.2.2

对经冬季休眠后的种子及当年新种子产生前

土壤种子库取样

的种子库进行取样，于2018年4月中旬在每一个试

验样地内，采用随机法取样。土壤种子库取样器为

特制的15cm×15cm×15cm钢制取样器。在每个

样地中心选一个点，以此为中心随机地选取5个取

样点。取土深度分为0~3cm，3~6cm，6~9cm，取样

不包括凋落物，每个样地共采集土壤种子库土样

15

1.2.3

个，土样装入布袋，

土壤种子库物种鉴定

带回实验室。

本实验采取的是萌发法，高寒草甸草地多数植

物种子较小，萌发法可得出较可靠和有效的数据，

且对种苗的鉴定比直接对种子的鉴定容易。萌发

法得出的种子库一般为土壤可萌发种子库。土样

均匀平摊在发芽盘内，厚度约2cm，将发芽盘置于

室内进行种子发芽和幼苗种属诊断。在种子萌发

期间，每天定时向发芽盆中喷洒适量水分，持续观

察3个月。

1.2.4

2018

样地地上植物群落调查

每个样地中心随机设

年8月对研究样地植被进行群落调查，

5个lm×1m样方，样方间距

在

10

密度。

m，调查记录样方内植物的盖度、频度、高度、

1.2.5

用

数据处理

Excel应用软件统计数据进行计算。

重要值=（相对密度+相对盖度+相对高度+相

对频度）/4

相对密度=（某个种的个体数/全部种的个体

数）×100%

相对高度=（某个种的平均高度/所有种平均

高度之和）×100%

相对频度=（某一种的频度/全部种的频度之

和）×100%

相对盖度=（某个种的盖度/所有种的盖度之

和）×100%

017

20211

相关性系数：采用Sorensen指数计算地上植被

与土壤种子库之间的相似性，公式为SC=2C/（S

1

+S

2

）。

式中，SC是Sorensen指数值，C是在植被与土壤种

子库中的物种数目；S

1

和S

2

分别对应地上植被和土

壤种子库中各自出现的物种数目。

库密度最高，其次是未退化草地，土壤种子库最低

为重度退化草地。从土壤种子库分布上看，不同程

度退化草地的水平分布是中度退化草地为最多，其

次为未退化草地，轻度退化草地、重度退化草地分

布最少。从垂直分布来看，由表1可知，4个样地土

壤种子库均在0~3cm土壤层的分布最多，土壤种

子库在3~6cm，6~9cm土壤层分布很少，轻度退化

和重度退化样地6~9cm土壤层未见可萌发种

子（表1）。

2.2植物群落组成及其重要值

从表2可以看出，高寒草甸草地因退化程度不

同，其植物群落组成也不一致。未退化草地和轻度

退化草地以高山嵩草、矮生嵩草为优势种；中度退

化草地以矮生嵩草、苔草、萎陵菜为优势种；重度退

化草地以金露梅、矮火绒草为优势种。随着退化程

度加剧，莎草科植物种类和数量减少，蔷薇科、菊

科、禾本科、十字花科、植物增多。

2

2.1

结果与分析

土壤种子库主要物种、密度及分布

从表1可以看出，高寒草甸草地因退化程度不

同，其土壤种子库物种组成也不一致。未退化草地

以高山嵩草为主，包括凤毛菊、高原早熟禾、紫羊

茅、珠芽蓼等；轻度退化草地土壤种子库以高山嵩

草为主，还有矮生嵩草、高原早熟禾等；中度退化草

地土壤种子库以萎陵菜为主，包括三裂碱毛茛、高

原早熟禾；重度退化草地包括钉柱萎陵菜、三裂碱

毛茛、高原早熟禾、葶苈等。

不同程度退化草地中，中度退化草地土壤种子

表1

科别

不同程度退化草地土壤种子库中出现的主要物种及其分布和密度

植物种类组成

高山嵩草

Kobresiapygmaea

矮生嵩草

Kobresiahumilis

鹅绒萎陵菜

Potentillaansrina

钉柱萎陵菜

rsianaroyle

矮火绒草

Leontopodiumnanum

风毛菊

Saussureajaponica

三裂碱毛茛

Halerpestestricuspis

葶苈

Drabanemorosa

高原早熟禾

PoapratensisL.

紫羊茅

FestucarubraL.

珠芽蓼

PolygonumviviparumL.

合计

未退化/cm

0~33~66~9

133-

1--

---

---

---

1--

--1

---

31-

2--

4--

2441

轻度退化/cm

0~33~66~9

10--

5--

---

---

---

---

---

---

6--

---

---

2100

中度退化/cm

0~33~66~9

---

---

2087

5--

5--

---

3-1

---

7--

---

---

4088

重度退化/cm

0~33~66~9

---

---

---

1--

---

---

1--

1--

3--

---

---

600

莎草科

Cyperaceae

蔷薇科

Rosaceae

菊科

Asteraceae

毛茛科

Ranunculacene

十字花科

Cruciferae

禾本科

Poaceae

蓼科

Polugonaceae

注：“-”表示各样地土壤种子库中无该植物出现。

018

表2

科别

20211

不同程度退化草地土壤种子库样地植物群落的种类组成及其重要值

植物种类组成

高山嵩草

Kobresiapygmaea

矮生嵩草

Kobresiahumilis

苔草

Carexspp

鹅绒萎陵菜

Potentillaansrina

钉柱萎陵菜

rsianaroyle

金露梅

PotentillafruticosaL.

矮火绒草

Leontopodiumnanum

风毛菊

Saussureajaponica

唐松草

Thalictrumaquilegifolium

葶苈

Drabanemorosa

轮叶棘豆

OxytropischiliophyllaRoyle

高原早熟禾

PoapratensisL.

梭罗草

Roegneriathoroldiana（Oliv.）Keng

珠芽蓼

PolygonumviviparumL.

海韭菜

Triglochinmaritimum

肉果草

s.

马苋蒿

PedicularisikomaiSasaki

重要值

未退化

25.3

22.5

3.2

—

—

—

—

4.6

2.3

—

4.8

—

—

11.4

1.4

—

6.1

轻度退化

20.4

17.9

4.1

3.4

—

—

—

—

中度退化

—

22.3

27.8

10.3

—

—

—

—

重度退化

—

—

4.1

—

—

31.6

29.8

—

莎草科

Cyperaceae

蔷薇科

Rosaceae

菊科

Asteraceae

毛茛科

Ranunculacene

十字花科

Cruciferae

豆科

Leguminosae

禾本科

Poaceae

蓼科

Polugonaceae

水麦冬科

Juncaginaceae

玄参科

Scrophulariaceae

1.8

—

5.2

3.1

—

—

—

—

3.8

—

—

8.1

13.5

2.7

6.8

—

—

—

—

—

—

12.6

—

—

—

—

—

注：“-”表示各样地植物群落中无该植物出现。

2.3土壤种子库与植物群落的相似性分析

对不同程度退化草地植被群落的调查发现试

验样地共有17种植物。土壤种子库萌发试验结果

发现土壤种子库中有11种植物，其中三裂碱毛茛

在地上植被群落中未发现，土壤种子库中其他10

种植物在地上植被群落中均存在。不同程度退化

草地地上植被和土壤种子库的相似度随着退化程

度的加剧而递减，相似度从高到低的顺序为未退

化、轻度退化、中度退化、重度退化（表3）。

样地

未退化

轻度退化

中度退化

重度退化

表3不同程度退化草地土壤种子库与

地上植被群落的关系

相似度/%

58

50

38

20

019

20211

3讨论

3.1不同程度退化草地土壤种子库种类组成及其

密度

本研究发现未退化草地和轻度退化草地土壤

种子库高山嵩草、矮生嵩草、苔草等莎草科可食性

牧草种子含量高，中度退化与重度退化草地土壤种

子库中以菊科、蔷薇科植物为主。这与王宏辉等

［6］

进行的那曲土壤种子库研究结果一致。

王向涛等

［7］

研究发现放牧在一定程度上引起

土壤种子库密度的改变，重度放牧土壤种子库密度

较高，并认为重牧样地地上植被群落以及土壤种子

库均以双子叶杂草类植物种子比例最高。这些杂

草类以种子繁殖为主，且种子繁殖量大，大部分能

够较长时间停留在种子库中，因此在过度放牧条件

下，种子库中能够获得大量的种子，与本研究结果

一致。本研究结果得出中度退化草地土壤种子库

密度最高，重度退化草地土壤种子库密度最低。中

度退化草地因为过度放牧所致，试验样地重度退化

草地地上植被稀少，接近荒漠化，不适合放牧，相应

的土壤种子库种子含量也少。中度退化草地可能

是因为可食性植物种类减少，导致土壤种子库中存

留的种子数量最多；未退化草地因为围栏保护，没

有家畜啃食，所以土壤种子库中种子数量较多；轻

度退化草地以高山嵩草、矮生嵩草等可食性植物为

优势种，由于被家畜、鼠兔啃食，导致土壤种子库中

存留的种子含量较少；重度退化草地，因为退化严

重，地上植被盖度低，造成土壤种子库中的种子含

量最低。

3.2不同程度退化草地土壤种子库与地上植被的

关系

地上植被与土壤种子库中的植物种类组成有

着密切的联系：一方面地上植被是土壤种子库中种

子的来源；另一方面土壤种子库中的种子能够直接

参与地上植被的更新和演替。土壤种子库与地上

植被物种组成的相似性受到演替阶段、研究方法、

干扰等因素的影响。同时，因为物种在繁殖策略、

种子产量、种子大小等方面的差异，地上植被群落

特性与土壤种子库特征之间的关系变得更加复杂，

以往的相关研究并没有得出统一的结论。

袁莉等

［8］

研究结果表明，地上植被和土壤种子

库的相似性与干扰有关，特别是在较大频率的干扰

下，二者的相似性较高，围栏样地土壤种子库与地

020

上植被之间的相似性较低，与退化样地相似性比较

高。本研究结果却与之相反，土壤种子库与地上植

被的相似性与草地退化程度呈负相关，围栏内样地

相似性最高，重度退化草地相似性最低。这可能是

因为本研究采取了土样直接萌发法，土样中含有样

地的根茎等营养繁殖植物，围栏内样地和轻度退化

样地以营养繁殖为主的莎草科植物为优势种，所以

土壤种子库与地上植被相似性较高。

4结论

中度退化草地土壤种子库密度最高，种类最

多，但可食性牧草含量减少，适当休牧可以降低其

退化程度。重度退化草地地上植被群落稀少，土壤

种子库密度低，很难自然地恢复草地生态功能，可

以考虑免耕补播，提高其利用价值。

参考文献：

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用与潜力［J］.内蒙古大学学报（自然科学版），2007，38（1）：

2］尚占环，

102-108.

徐鹏彬，任国华，等．土壤种子库研究综述：植被系统

中的作用及功能［J］．草业学报，2009，18（2）：175-183.

3］薛敬丽，卢杰.2006~2015年我国土壤种子库研究文献计量分

析［J］.农业工程，2017（2）：9-11.

4］冯海云，何利平，朱明奕，等.国内外土壤种子库研究情况对比

分析［J］.环境科学与管理，2013，38（3）：152-157.

5］西藏自治区农牧厅.西藏自治区草原资源与生态统计资料［M］.

北京：中国农业出版社，2017.

6］王宏辉，孙磊，赵玉红，等.西藏那曲不同高寒退化草地土壤种

子库研究［J］.西北农林科技大学学报（自然科学版），2012，

7］王向涛，

40（10）：103-110.

高洋，苗彦军，等.围栏和退化条件下西藏高山嵩草

草甸土壤种子库的比较，《西北农林科技大学学报》（自然科学

版），2015，43（4）：203-209.

8］袁莉，周自宗，王震洪，等.土壤种子库的研究现状与进展综

述［J］.生态科学，2008，27（3）：186-192.

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