2024年4月24日发(作者：)
第
34
卷第
3
期
2021
年
3
月
环境科学研究
Research
of
Environmental
Sciences
Vol.34,No.3
Mar.,2021
荒漠河岸多枝桂柳灌丛碳氮磷化学计量特征及其影响因素
张晓龙
,
周继华
2
,
来利明
2
,
姜联合
2
,
郑元润
2
”
1
.
山西财经大学资源环境学院
，
山西太原
030006
2
.
中国科学院植物研究所
，
北京
100093
摘要
：
为了解群落水平下荒漠河岸多枝柽柳
(
Tamarw
ramosissima
Ledeb.)
灌丛的碳氮磷化学计量特征及其影响因素
，
在黑河下
游荒漠河岸
3
800
m
范围内
，
沿垂直河道方向上设置
9
个采样点
，
采用相关性分析
、
冗余分析
(
RDA)
和偏冗余分析
(pRDA)
方法
，
对多枝柽柳群落的碳氮磷化学计量格局及其与环境因子的关系进行研究
.
结果表明
：
黑河下游荒漠河岸多枝柽柳群落
TC
、
TN
、
TP
含量平均值分别为
380.
27,30.
42
和
1.
54
mg/g,C
：
N
、
C
:
P
和
N
：
P
平均值分别为
12.
98,257.
09
和
20.
04.
与全球和区域尺度物
种水平研究相比
,
黑河下游荒漠河岸多枝柽柳灌丛群落具有较低的
TC
含量
、
较高的
TN
含量和
N
：
P
以及相对稳定的
TP
含量
.
多枝柽柳灌丛群落碳氮磷化学计量特征变异系数相对较小
，
内稳性较强
，
相对较高的
N
：
P(14.
55
〜
27.
20)
表明群落水平下多枝
柽柳灌丛更倾向于受磷元素的限制
.
在沿河梯度上
，
多枝柽柳群落
TC
含量和
TN
含量均随沿河距离的增加呈显著下降的变化趋
势
，
而
C
：
N
随沿河距离的增加呈波动上升的变化趋势
;TP
含量呈先降后升的变化趋势
，
而
C
：
P
和
N
：
P
大致呈先上升后下降的变
化趋势
.
多枝柽柳灌丛群落的碳氮磷化学计量特征与土壤理化属性存在一定相关性
，
土壤含水量
、
土壤容重和土壤
pH
是影响多
枝柽柳群落碳氮磷化学计量特征变化的关键因子
，
三者共同解释了总变异的
57.
7%,
其中土壤含水量解释了总变异的
32.8%.
研究显示
，
土壤水盐与多枝柽柳灌丛的碳氮磷化学计量特征关系密切
,
土壤含水量在解释多枝柽柳灌丛碳氮磷化学计量特征变
化方面比土壤
pH
更为重要
.
关键词
：
荒漠河岸
；
黑河
；
多枝柽柳群落
；
碳氮磷
；
化学计量特征
中图分类号
：
X171.
1
文章编号：
1001-6929(2021)03-0698-09
文献标志码
：
A
DOI
：
10.
13198/j.
issn.
1001-6929.
2020.
08.
04
Carbon
,
Nitrogen
and
Phosphorus
Stoichiometric
Characteristics
of
Tamarix
ramosissima
Ledeb.
Shrubland
and
Their
Influencing
Factors
in
a
Desert
Riparian
Area
of
China
ZHANG
Xiaolong
1
，
2
,
ZHOL
Jihua
2
,
LAI
Liming
2
,
JIANG
Lianhe
2
,
ZHENG
Yuanrun
2
*
1.
School
of
Resources
and
Environment
,
Shanxi
Lniversity
of
Finance
and
Economics
,
Taiyuan
030006,
China
ute
of
Botany,
Chinese
Academy
of
Sciences,
Beijing
100093,
China
Abstract
:
In
order
to
explore
the
community
level
stoichiometric
characteristics
of
Tamarin
ramosissima
Ledeb.
shrubland
and
their
influencing
factors
in
an
arid
desert
riparian
area,
9
sites
were
vertically
sampled
within
3800
m
from
the
downstream
of
Heihe
River.
The
stoichiometric
patterns
of
carbon
,
nitrogen
and
phosphorus
in
a
T.
ramosissi
ma
community
and
their
relationship
with
environmental
factors
were
studied
by
correlation
analysis
,
redundancy
analysis
(
RDA
)
and
partial
redundancy
analysis
(
pRDA).
The
results
show
the
mean
TC
,
TN
and
TP
contents
for
the
T.
ramosissi
ma
community
were
380.
27,
30.
42
and
1.
54
mg/g,
respectively.
The
mean
C
：
N,
C
:
P
and
N
:P
ratios
for
the
T.
ramosissi
ma
community
were
12.
98,
257.
09
and
20.
04,
respectively.
Compared
to
the
results
of
species
level
at
the
global
and
regional
scales
,
the
T.
ramosi
ssima
community
was
characterized
by
lower
TC
,
higher
TN
and
N
：
P,
and
relatively
stable
TP
contents.
The
variation
coefficients
of
the
community
level
stoichiometric
characteristics
were
much
lower
and
their
stoichiometric
homeostasis
was
relatively
strong.
The
relatively
high
N
:
P
levels
(
14.55-27.20)
indicate
that
the
T.
ramosissi
ma
community
might
be
more
heavily
limited
by
P
at
the
community
level.
Along
the
river
gradient,
the
TC
and
TN
contents
in
the
T.
ramos
ss
ma
community
decreased
significantly
with
distance
from
the
river,
but
the
C
：
N
ratio
increased
and
fluctuated
with
distance.
The
TP
content
of
the
community
decreased
and
then
increased,
while
the
C
：
P
and
N
：
P
ratios
increased
and
then
decreased
with
distance.
The
stoichiometric
收稿日期
：
2020-03-31
修订日期
：
2020-08-20
作者简介
：
张晓龙
(
1988-),
男
，
山西浑源人
，
讲师
，
博士
，
主要从事化学计量生态和生物化学地理研究
，
***********************.cn
.
*
责任作者
，
郑元润
(
1968-),
男
，
山西大同人
，
研究员
，
博士
，
博导
，
主要从事植被生态学研究
，
****************.cn
基金项目
：
国家自然科学基金项目
(
No.91425301)
Supported
by
National
Natural
Science
Foundation
of
China
(No.91425301)
第
3
期
张晓龙等
:
荒漠河岸多枝柽柳灌丛碳氮磷化学计量特征及其影响因素
699
characteristics
and
soil
physicochemical
properties
were
correlated,
and
RDA
analysis
demonstrates
that
the
soil
water
content,
soil
bulk
density
and
soil
pH
had
significant
impacts
on
the
stoichiometric
characteristics
of
the
7
1
.
ramosissima
community
and
jointly
accounted
for
57.
7%
of
the
total
variation,
of
which
soil
moisture
accounted
for
32.
8%.
Our
observations
indicate
that
soil
water
and
saline-alkali
properties
were
closely
related
to
the
stoichiometric
characteristics
of
the
7
1
.
ramosissima
shrubland
and
that
soil
water
content
had
a
stronger
impact
on
the
community
stoichiometry
variations
than
soil
pH.
Keywords
:
desert
riparian
；
Heihe
River
；
Tamarix
ramosissima
community
；
carbon
,
nitrogen
and
phosphorus
；
stoichiometric
characteristics
生态化学计量学作为一门探索生态过程中能量
和多重化学元素平衡的新兴学科
,
为探究植物生长和
养分供应关系以及植物与环境之间化学元素的相互
耦合性提供了一种综合方法
［
1-2
］
.碳
、
氮
、
磷是植物生
长发育和生理生态活动所需的重要元素
，
植物吸收氮
元素
、
磷元素
，
同化碳元素
，
进而影响群落
、
生态系统
的碳过程以及矿质元素的生物地球化学循环
［
3-4
］
•
相
比于其他元素而言
，
碳
、
氮和磷元素的耦合作用更强
,
C
:
N
:
P
计量比不仅能够反映植物的养分限制状况和
适应策略
，
同时能反映出植物吸收氮和磷过程中的光
合固碳能力
［
5-6
］
.
有研究表明
，
低
C
：
N
和
C
：
P
的植物
倾向于采取高光合速率的竞争策略
，
而高
C
：
N
和
C
:
P
的植物更倾向于采用低光合速率的强大防御生
态策略
［
7-8
］
.
因此
,
基于生态化学计量特征的植物
-
环
境关系研究
，
能更好地揭示不同环境植物群落养分获
取及其对环境的适应机制
［
9
］
.
值得提出的是
，
尽管目
前对森林
、
草原
、
荒漠和水生生态系统的植物化学计
量特征进行了一些有意义的探讨
［
3
，
10-11
］
，
但对灌丛群
落化学计量特征及其对环境梯度变化响应规律的研
究仍较少
,
尤其缺乏对干旱区固沙灌丛的生态化学计
量研究
［
12-13
］
.
多枝柽柳
(
Tamarix
ramosissima
Ledeb.
)
具有很强
的耐旱性和适应能力
，
在长期的植被
-
环境相互作用
下发展成不同的群落类型
，
在维持当地生态系统稳定
和提供关键生态系统服务方面发挥着独特的作
用
［
14
］
.
有研究表明
，
在相对潮湿的河岸地带
,
多枝柽
柳具有强烈的水分竞争和向土壤中分泌盐的能力
，
尤
其会限制草本植物的生长
,
形成单优势种植物群落
,
从而降低当地生物多样性
［
15
］
.
然而
，
在相对干旱的荒
漠地区
，
多枝柽柳通过根系的
“
提水作用
”
将水分从
深层土壤和地下水输送到浅层土壤
，
水分和养分富集
形成
“
沃岛效应
”
，
通过
“
沃岛效应
”
为干旱荒漠地区
动植物提供良好的栖息地
,
从而提高生物多样性
［
16
］
.
以往关于柽柳的研究多集中于植物群落生态学特性
及其与环境因子关系方面
，
例如
,
地下水变化对柽柳
群落多样性的影响
［
"
，
17
］
、
土壤水分变化对柽柳群落
特征的影响
［
18-19
］
,
人工生态输水工程对荒漠河岸柽
柳植被恢复的影响
［
20-21
］
以及柽柳沙包与环境因子之
间的关系
［
22
］
等
,
而对柽柳群落的生态化学计量学研
究比较缺乏
［
8
,
23
］
.
在当前环境条件下
,
尤其是在极端
干旱的荒漠河岸地区
，
群落水平上柽柳群落碳氮磷化
学计量及其相互作用有哪些特点
土壤水盐和养分
等环境因子如何对柽柳群落碳氮磷化学计量特征产
生影响
定量地揭示它们之间的相互作用关系将有
助于深入认识荒漠河岸地区柽柳群落的养分限制状
况和适应策略
.
鉴于此
，
该文通过对黑河下游荒漠河岸地带多枝
柽柳群落进行调查
,
分析群落水平下碳氮磷化学计量
特征
,
探讨多枝柽柳群落碳氮磷化学计量格局与环境
因子的关系
，
从而阐明多枝柽柳群落对极端干旱环境
的适应性
,
以期为荒漠河岸柽柳植被恢复和柽柳群落
多样性保护提供参考
.
1
材料与方法
1.1
研究区概况
研究区域位于黑河下游荒漠河岸地带
(42°06'N
〜
42°07'N
、
101°00'E~101°03'E)
，
地处中纬度温带大陆
性干旱气候区
，
气候极端干旱
［
8
］
.
年均温
8
弋
左右
,
多年平均降水量低于
40
mm,75%
以上的年降水量集
中在
7
—
8
月
，
年蒸发量为
2
300~3
700
mm
［
14］
.
下游
荒漠河岸地带性土壤为灰棕漠土
，
两岸发育有林灌草
甸土
，
由于成土过程受地下水影响较大
，
呈现一定的
盐碱化
［
24
］
.
受河流补给地下水的影响
,
荒漠河岸林主
要分布在河岸两边
，
以胡杨
(
PopuZus
eupAratica
)
和柽
柳
(
Tamarix
ramosissima
以旱生
和沙生类型的灌木为主
，
代表性植物有泡泡刺
(
Nitraria
spAaerocarpa
)
、
琵琶柴
(
Keaumuria
soongarica
)
、
细枝盐爪爪
(
KaZidium
graci'Ze
)
、
膜果麻黄
(
£pAedra
przewaZsiii
)
等
［
25
］
•
1.2
采样点设置与取样
2019
年
8
月
9
—
18
日植物生长旺季
，
多枝柽柳
处于夏花期
(
6
—
9
月
)
，
在黑河下游乌兰图格沿河监
测断面
，
沿垂直于河岸大致以
500
m
为间隔设置调查
样地
,
共布设群落调查样地
9
个
(
见图
1).
每个样地
随机设置
3
个
10
mX
10
m
的灌木样方
，
调查样方内
700
环境科学研究
第
34
卷
所有物种
，
在灌木
、
草本层主要记录种类名称
、
株
(
丛)数
、
高度
、
冠幅
、
基径和盖度等群落特征
；
同时记
录样地基本状况
,
包括样地经纬度
、
坡度
、
生境
、
地貌
和土地利用等属性
.
对于每个样方
，
每个物种地上生
物量的测定采用样株收获法
,
每个物种取
2~3
株具
有代表性的植株带回实验室
，
用毛刷刷净植株表面的
尘土等杂质
，
于
80
t
恒温烘干至恒质量并称量
,
进而
估算调查样方地上生物量
.
获取生物量后
，
将植株粉
碎后过
0.
149
mm
筛
，
用于化学性质分析
，
植物化学
性质采用质量百分比表示
，
植物
TC
、
TN
、
TP含量测定
参照
ZHANG
等
［
8
］
所述方法测定
.
在与植物群落相对
应的样地内
,
对其土壤理化性质
(
土壤含水量
、
容重
、
TC
含量
、
TN
含量
、
C
:
N
、
速效磷含量
、
pH
和电导率
)
进行测定
,
取样深度为
50
cm
，
每个样地设
3
个重复
,
土壤理化属性测定参照
ZHANG
等
［
8
］
所述方法测定
.
图
1
研究区样地位置示意
Fig.1
Locations
of
the
sample
plots
1.3
数据统计分析
植物群落
TC
、
TN
和
TP
含量是群落内物种
TC
、
TN
和
TP
含量的加权平均值
［
11-12
］
.
群落
TC
含量
(
T
c
)
：
s
T
c
二
工
/二
(
5G)
(1)
1
群落
TN
含量
(
T
n
)
：
s
T
N
二
工
/二
(
5M)
(2)
1
群落
TP
含量
(
T
p
)
：
S
T
p
二
/二
工
(
B
i
P
i
)
(3)
1
式中
:
S
为物种数
;
B
i
为物种
i
的相对地上生物量
;
C
i
为物种
i
的
TC
含量
，
mg/g
；
N
,
为种物
i
的
TN含量
，
mg/g
；
P
i
为物种
i
的
TP
含量
,
mg/g.
采用
SPSS
18.
0
软件进行数据统计分析
,
用单因
素分析和LSD
检验法对沿河不同样地多枝柽柳群落
的盖度
、
生物量
、
TC
、
TN
、
TP
含量及
C
：
N
：
P
计量比进
行差异显著性检验
(
P
<0.
05)
，
通过
Pearson
相关系数
分析多枝柽柳群落
TC
、
TN
、
TP
含量及
C
：
N
：
P
计量比
与土壤理化属性的关系
(
P
<0.05).
为定量分析土壤
因子对多枝柽柳群落碳氮磷化学计量特征的影响
，
采
用排序法确定主要影响因子
,DCA
结果显示
,
所有排
序轴梯度长度均小于
3,
因此采用冗余分析法
(RDA)
确定主要影响因子
.
为避免冗余变量的影响
，
采用
Monte
Carlo
检验
(
9
999
次置换
)
检测多枝柽柳群落
碳氮磷化学计量特征和土壤因子是否存在显著相关
关系
，
排除影响不显著的变量
(
P
>0.05).
采用偏冗
余分析
(
“
RDA)
用于揭示土壤因子对多枝柽柳群落
碳氮磷化学计量特征的单独影响与交互作用
.
上述
统计分析在
CANOCO
5.
0
软件中完成
［
26
］
.
2
结果与分析
2.
1
荒漠河岸多枝柽柳群落基本特征
在沿河梯度上
，
多枝柽柳群落盖度
(
F
=83.
18,
P
<0.
001)
、
地上生物量
(
F
=
63.52,
P
<0.
001)
在不同
样地间均具有显著差异
，
群落盖度为
16.
19%
~
85.33%,
地上生物量为
161.49
-2
812.81
g/m
2
(
见
表
1).
群落盖度和地上生物量随沿河距离的增加呈下
降的变化趋势
，
地上生物量最大值出现在距河
100
m
处
,
而群落盖度最大值出现距河
1
300
m
处
(
见表
1).
2.2
荒漠河岸多枝柽柳群落碳氮磷化学计量特征
在沿河梯度上
，
多枝柽柳群落
TC
含量
(
F
=
10.
05,
P
<0.
001)
、
TN
含量
(
F
=
12.
24,
P
<0.
001)
、
TP
含量
(
F
=
44.
73,
P
<
0.
001),
C
：
N
(
F
=
12.
90,
P
<
0.
001)
、
C
：
P(
F
=9.65,
P
<0.
001)
和
N
：
P(
F
=5.
11,
P
=
0.
002)
在不同样地间均具有显著差异
(
见表
2).
多枝柽柳群落
TC
含量为
317.
39
〜
439.
73
mg/g,TN
含量为
21.27
-43.
61
mg/g,TP
含量为
0.
97
〜
2.
15
mg/g,C
：
N
、
C
:
P
和
N
：
P
分别为
9.
08
〜
16.
52,182.
07~
410.
06
和
14.
55
〜
27.
20(
见表
2)
.
在沿河梯度上
，
多枝柽柳群落
TC
和
TN
含量均
随沿河距离的增加呈显著下降的变化趋势
，
最大值出
现在距河
100
m
处
,
分别为
423.
67
和
40.
89
mg/g
；
群
落
TP
含量呈先下降后上升的变化趋势
(
见图
2),
最
大值出现在距河
300
m
处
，
为
2.
09
mg/g.
C
:
N
随沿河
距离的增加呈波动上升的变化趋势
，
最大值出现在距
河
3
800
m
处
，
为
16.
18
；
而
C
：
P
和
N
：
P
均大致呈先
上升后下降的变化趋势
，
分别出现在距河
1
800
和
2
300
m
处
,
分别为
336.
36
和
24.
10(
见图
2)
.
2.3
多枝柽柳群落计量学特征与土壤因子的关系
在沿河梯度上
，
多枝柽柳群落
TC
含量
、
TN
含量
与土壤含水量
、
土壤
TC
含量
、
土壤
TN
含量和土壤速
效磷含量均呈显著正相关
，
群落
TP
含量与土壤含水
量
、
土壤
TC
含量
、
土壤
TN
含量和土壤
pH
均呈显著
第
3
期
张晓龙等
:
荒漠河岸多枝柽柳灌丛碳氮磷化学计量特征及其影响因素
表
1
黑河下游沿河多枝桂柳样地基本情况
701
Table
1
Characteristics
of
T.
ramosissima
sites
along
the
downstream
of
the
Heihe
River
样地编号
T1
沿河距离
/m
100
300
海拔
/m
926
926
群落结构
灌木
-
草本结构
灌木
-
草本结构
灌木
-
草本结构
灌木
-
草本结构
灌木
-
草本结构
灌木
-
草本结构
盖度
56.
73%±5.
66%
b
67.
57%±3.
38%
b
地上生物量
/(
g/m
2
)
2
812.
81±199.
00
a
2
627.
35±185.
88
a
T2
T3
800
925
75.
04%±1.99%
ab
85.
33%±1.92%
a
1
969.
46±189.
93
b
745.
60±39.
06
c
T4
T5
T6
1
300
1
800
2
300
2
800
924
924
923
925
923
923
45.
14%±2.
80%
c
32.
59%±4.
79%
d
277.
84±8.
39
d
389.
63±96.
17
d
454.
36±38.
92cd
T7
T8
T9
单
-
灌木结构
单
-
灌木结构
灌木
-
草本结构
20.
78%±1.05%
de
21.
65%±3.
15%
de
3
300
3
800
316.
15±44.
23
d
161.49±20.
28
d
16.
19%±0.
49%
e
注
:
不同字母表示差异显著
(
P
<0.
05).
下同
.
表
2
荒漠河岸多枝桂柳样地间群落化学计量特征的方差分析
Table
2
The
variance
analysis
community
stoichiometric
traits
at
different
T.
ramosissima
sites
参数
群落
TC
含量
/(mg/g)
平均值
380.
27
30.
42
标准差
31.17
7.
21
0.
36
2.
29
变异系数
0.
08
0.
24
0.
23
0.
18
0.
21
0.
19
最小值
317.
39
最大值
439.
73
自由度
8
8
8
8
8
8
F
10.
05
12.
24
44.
73
P
0.
001
0.
001
0.
001
0.
001
0.
001
0.
002
群落
TN
含量
/(mg/g)
群落
TP
含量
/(
mg/g)
21.27
0.
97
9.
08
43.
61
2.
15
1.54
群落
C
：
N
12.
98
257.
09
20.
04
16.
52
410.
06
12.
90
9.
65
5.
11
群落
C
：
P
群落
N
：
P
54.
61
3.
78
182.
07
14.
55
27.
20
沿河距离
/m
沿河距离
/m
沿河距离
/m
图
2
多枝桂柳群落全碳
、
全氮
、
全磷及碳氮磷计量比随沿河梯度的变化
Fig.2
Changes
in
the
T.
ramosissima
community
TC
,
TN
,
TP
and
C
：
N
：
P
stoichiometric
ratios
along
the
river
gradient
702
环
境
科
学
研
究
第
34
卷
正相关
，
而群落
TP
含量与土壤电导率呈显著负相关
（
见表
3
）
.
群落
C
：
N
与土壤容重
、
土壤
C
:
N
均呈显著
土壤电导率呈显著正相关
，
而与土壤含水量
、
土壤
TC
含量
、
土壤
TN
含量和土壤
pH
均呈显著负相关
;
群落
正相关
，
而与土壤含水量
、
土壤
TC
含量
、
土壤
TN
含
量和土壤速效磷含量均呈显著负相关
;
群落
C
:
P
与
N
:
P
与土壤容重
、
土壤
C
:
N
均呈显著负相关
（
见表
3
）
.
2.4
土壤因子对多枝柽柳群落计量学特征的影响
表
3
多枝桂柳群落碳氮磷化学计量特征与土壤因子之间的相关关系
Table
3
Pearson
correlation
between
the
T.
ramos
issi
ma
community
stoichiometric
traits
and
soil
properties
项目
土壤含水量
0.
738
**
0.
828
**
土壤容重
-0.
354
-0.
370
0.
053
0.
289
*
土壤
TC
含量
0.
813
**
0.
838
**
0.
699
**
土壤
TN
含量
0.
543
**
0.
757
**
0.
621
**
土壤
C
：
N
-0.
020
-0.
380
-0.
061
0.
542
**
0.
016
土壤速效磷含量
0.
623
**
0.
541
**
0.
353
土壤
pH
0.
275
0. 291
0.
540
**
土壤电导率
-0.
262
-0.
287
-0.
550
**
0.
185
0.
523
**
0.
342
群落
TC
含量
群落
TN
含量
群落
TP
含量
群落
C
：
N
0.814
**
—
0.699
**
-0.582
**
-0.
681
**
-0.
382
*
0.
167
-0.
726
**
-0.416
*
0.
170
-0.
440
**
-0.
134
0.
239
-0.
189
-0.514
**
群落
C
：
P
-0.
246
-0.
555
*
群落
N
：
P
-0.018
-0.
422
*
-0.
342
注
：
*
表示
P
<0.
05
；
**
表示
P
<0.
01.
从
RDA
排序结果来看
，
前
2
个排序轴分别解释
土壤含水量
、
土壤容重和土壤
pH.
偏冗余分析表明
，
土壤含水量
、
土壤容重和土壤
pH
共同解释了多枝柽
了多枝柽柳群落计量学特征变化的
50.
83%
和
26.
00%
（
见图
3
）
.
排序轴
1
主要解释了土壤含水量
（
F
二
20.
3,P
<0.
001
）
和土壤
pH
（
F
二
3.
7,
P
<0.
05
）
对
柳群落计量学特征变化的
57.
7%,
土壤含水量的单
独解释率在总解释率中的占比
（
32.
8%
）
最大
,
其次是
土壤含水量和土壤
pH
的交互作用
（
12.
1%
）
以及土
柽柳群落计量学特征变化的影响
,
排序轴
2
主要解释
了土壤容重
（
F
二
9.
0,P
<0.
001
）
对多枝柽柳群落计量
壤容重的单独解释率
（
10.
5%
）
,
而土壤
pH
的单独解
释率相对较低
（
见图
4
）
.
学特征变化的影响
（
见图
3
）
.
该结果表明
，
对多枝柽
柳群落计量学特征变化具有显著影响的土壤因子为
1.0
SBD
特征与土壤因子偏冗余分析结果
--------------------------------------------------------------------------
-1.0
N
：
P
Fig.4
Partial
redundancy
analysis
of
the
T.
ramos
ss
ma
community
stoichiometric
-0.5
0
轴
1
（
50.83%）
0.5
1.0
注
：
TC
—
群落
TC
含量
；
TN
—
群落
TN
含量
；
TP
—
群落
TP
含
量
；
C
：
N
—
群落
C
：
N
；
C
：
P
—
群落
C
：
P
；
N
：
P
—
群落
N
：
P
；
SCN
—
土壤
C
:
N
；
SBD
—
土壤容重
；
pH
—
土壤
pH
；
SM
—
traits
and
soil
properties
3
讨论
3.1
群落水平上荒漠河岸多枝柽柳灌丛
TC
、
TN
、
TP
含量及其计量比
土壤含水量
;
STN
—
土壤
TN
含量
；
STC
—
土壤
TC
含量
；
SAP
—
土壤速效磷含量
；
SEC
—
土壤电导率
.
图
3
多枝桂柳群落碳氮磷化学计量特征与土
壤因子
RDA
排序结果
Fig.3
RDA
ordination
plot
of
the
T.
ramos
ss
ma
该研究聚焦于黑河下游极端干旱荒漠河岸地带
（
年降水量
30
〜
40
mm
）
沿河梯度上多枝柽柳群落的碳
氮磷化学计量特征及其影响因素
.
在群落水平上
，
该研
community
stoichiometric
traits
and
soil
properties
究中多枝柽柳群落
TC
含量平均值为
380.
27
mg/g,
第
3
期
张晓龙等
:
荒漠河岸多枝柽柳灌丛碳氮磷化学计量特征及其影响因素
703
略高于黑河下游荒漠河岸地带和中下游戈壁荒漠地
中下游戈壁荒漠地区
、
黄土高原地区
、
全球尺度下物
种水平的
TP
含量平均值
［
27-29
］
，
这可能是导致该研究
区物种水平的
TC
含量平均值
（
见表
4
）
，
而多枝柽柳
群落
TC
含量平均值显著低于黄土高原地区
、
全球尺
度下物种水平的
TC
含量平均值
［
27-29
］
.
多枝柽柳群落
TN
含量平均值为
30.
42
mg/g
，
高于黑河下游荒漠河
中
N
：
P
较高的原因
.与全球尺度
、
区域尺度相比较
,
该研究中多枝柽柳群落具有
TC
含量低
、
TN
含量高
、
岸地带和中下游戈壁荒漠地区物种水平的
TN
含量
平均值
（
见表
4
）
,
同时也高于黄土高原地区
、
全球尺
度下物种水平的
TN
含量平均值
［
27-29
］
.
多枝柽柳群落
N
：
P
高
、
TP
含量相对稳定的特点
.
此外
，
与黑河下游
荒漠河岸地带和黑河中下游荒漠地区物种水平下的
研究结果相比
,
黑河下游荒漠河岸地带群落水平碳氮
TP
含量平均值为
1.
54
mg/g
，
高于黑河下游荒漠河岸
磷化学计量参数变异系数相对较小
（
见表
4
）
，
反映出
多枝柽柳群落水平碳氮磷化学计量特征相对较高的
地带物种水平的
TP
含量平均值
（
见表
4
）,
而略低于
内稳性
.
表
4
黑河中下游荒漠地区植物在物种和群落水平下碳氮磷化学计量特征
Table
4
Stoichiometric
traits
of
desert
plants
in
the
middle
and
lower
reaches
of
Heihe
at
species
and
community
levels,
respectively
黑河下游荒漠河岸地带
（
群落水平
）
项目
TC
含量
/(mg/g)
黑河下游荒漠河岸地带
（
物种水平
）
［
8
］
数值
327.29±75.58
13.
88±2.
72
0.
58±0.
20
24.41±6.
82
黑河中下游戈壁荒漠地区
（
物种水平
）
〔
何
数值
301.
22±99.
05
18.
81±4.
86
数值
380.
27±31.
17
变异系数
0.
08
变异系数
0.
23
0.
20
0.
34
0.
28
0.
35
0.
26
变异系数
0.
33
0.
26
0.
40
0.
14
0.
54
0.
43
TN
含量
/(mg/g)
30.
42±7.21
1.54±0. 36
0.24
0.
23
0.
18
TP
含量
/(mg/g)
C
：
N
1.
74±0.
70
15.
88±2.
68
12.
98±2. 29
257.09±54.
61
20.
04±3.78
C
：
P
N
:
P
0.21
0.
19
614.94±214.
48
26.
12±6.
85
199.
68±108.61
12.
27±5.
34
3.
2
荒漠河岸沿河多枝柽柳群落碳氮磷化学计量变
化特征
TN
含量呈显著正相关的分析结果相符合
.
该研究中
群落相对较高的氮含量主要与优势种多枝柽柳和干
旱盐碱生境相关
.
在沿河梯度上
，
多枝柽柳是一种典
型的内生固氮菌属灌木
［
35
］
,
此外
,
在盐碱环境下
，
荒
在沿河梯度上
，
多枝柽柳群落
TC
含量平均值相
对较低
，
主要与该区域极端干旱和盐碱的环境有关
,
植物为应对干旱和盐碱胁迫
,
其自身代谢成本增加
,
光合速率受到抑制
，
从而使得多枝柽柳群落的固碳能
漠植物可积累大量含氮物质
,
导致多枝柽柳群落具有
相对较高的氮含量
,相对较高的氮含量可能是荒漠植
力降低
［
31-32
］
，
这也可能是多枝柽柳群落
TC
含量随沿
河距离的增加呈显著下降变化趋势的主要原因
.
由
物对极端干旱和盐碱环境的适应结果
［
32
,
36
］
.
磷元素被认为是中国陆地植物生长的主要限制
于该地区河流水补给的地下水是植物和土壤的主要
水分来源
［
24
］
,
随着沿河距离的增加
,
地下水埋深逐渐
性养分
,
植物磷含量低主要是由土壤磷含量较低引起
的
［
37
］
.
该研究中多枝柽柳群落
TP
含量平均值
（
1.
54
mg/g
）
略高于全国陆地植物物种平均水平
（
1.46
增加
,
土壤含水量逐渐降低
，
水分条件变差使得植物
生产力下降
,
多枝柽柳群落
TC
含量降低
［
8
，
17
］
.
这和
多枝柽柳群落
TC
含量与土壤含水量呈显著正相关
的分析结果相符合
，
尤其是在土壤水分条件最好的样
mg/g
）
，
且与植物吸收关系密切的土壤速效磷含量
（
4.
48
mg/kg
）
也高于全国平均水平
（
3.
83
mg/kg
）
［
38
］
,
该研究中黑河下游荒漠河岸地带多枝柽柳群落
TP
含量可能是由于相对较高的土壤磷含量所致
.
然而
，
地
T1
,
群落
TC
含量平均值为
423.67
mg/g,
而在土壤
水分条件最差的样地
T9,
群落
TC
含量平均值仅为
该研究中多枝柽柳群落
TP
含量与土壤速效磷含量
34
8.
96
mg/g
，
这在一定程度上说明水分条件变化影
响着荒漠植物群落碳含量的变化
，
较低的碳含量可能
与极端干旱的环境有关
［
32
］
.
有研究表明
，
在自然条件
呈正相关
（
R
=
0.
353
）
,
但不显著
,
这与该区域盐分胁
迫有关
.
有研究表明
，
在受盐胁迫土壤中
，
存在大量
的
Cl
-
,SO
4
2-
等阴离子,
它们会与磷元素产生竞争效
下
，
植物叶片氮含量与土壤氮含量呈线性正相关
［
33
］
,
即使在半干旱
-
干旱地区的氮添加控制试验中
，
土壤
无机氮含量的增加也会导致植物叶片氮含量的显著
应
，
抑制植物对磷元素的吸收
［
39］
，
这与该研究中多枝
柽柳群落
TP
含量与土壤电导率呈显著负相关的分析
结果相符合
.
在沿河梯度上
，
在距河
1
800~2
800
m
之
增加
［
34
］
，
这与该研究中多枝柽柳群落
TN
含量与土壤
间
,
土壤电导率为
13.
32-
15.05
mS/cm,
极端盐胁迫
704
环
境
科
学
研
究
第
34
卷
可能抑制植物对磷元素的吸收
,
这也可能是多枝柽柳
多枝柽柳群落
TC
、
TN
、
TP
含量和
C
：
N
：
P
均呈现出显
著的变化趋势
.
土壤含水量
、
土壤容重和土壤
pH
较
好地解释了多枝柽柳群落碳氮磷化学计量特征的变
群落
TP
含量呈先下降后上升的变化趋势的主要原
因
.
有研究表明
，
磷元素主要来源于土壤母质
，
干旱
区降水过程对土壤的淋溶程度较低
，
相对于氮元素
,
土壤母质中磷含量相对丰富
，
使得氮元素更易成为限
制性元素
[40-41]
.
Gusewell
等认为
，
在群落水平上
N
：
P
化
,
共同解释了总变异的
57.
7%.
c)
在解释多枝柽柳群落碳氮磷化学计量特征的
变化方面
,
土壤含水量以及土壤含水量和土壤
pH
交
互作用的贡献率大于土壤
pH,
表明水分是该区域植
更能准确判断植物生长的养分限制
[42]
,
而笔者得到
的柽柳群落
N
：
P
平均值为
20.
04,
相对较高的
N
：
P
可
物生长的主要限制因子
,
植物可能通过调节自身营养
能意味着该区域多枝柽柳群落在生长旺季氮过量而
磷含量相对不足
.
3.
3
荒漠河岸沿河多枝柽柳群落碳氮磷化学计量格
局形成的影响因素分析
在干旱区
,
尤其是极端干旱地区
,
水分条件是影
响植物生长和分布的主要影响因子
[17]
.
该研究中多
枝柽柳群落
TC
、
TN
、
TP
含量均与土壤含水量呈显著
正相关
，
在黑河下游荒漠河岸地带
，
水分条件较好的
近河地带
,
土壤水分和土壤养分含量相对较高
,
植物
群落生长条件较好
,
植物群落通过水分
-
养分的耦合
效应获取更多的养分
[8
,
43]
;
随着沿河垂直距离的增
加
,
养分和水分条件变差
,
导致植物能获取的养分减
少
，
使得植物
TC
、
TN
、
TP
含量显著降低
[8]
.
偏冗余分
析结果表明
，
土壤含水量
、
土壤容重和土壤
pH
会对
多枝柽柳群落碳氮磷化学计量特征产生显著影响
，
进
一步说明多枝柽柳群落
TC
、
TN
、
TP
含量与水分条件
有关
.
水分条件较土壤
pH
的影响作用更为明显
，
可
能是因为黑河下游极端干旱的环境导致水分条件更
易成为荒漠植物生长的限制因素
.
此外
，
土壤含水量
和土壤
pH
的交互作用解释了多枝柽柳群落碳氮磷
化学计量特征变化的
12.1%,
表明该区域土壤盐碱
共同影响着多枝柽柳群落的生长
.
考虑到植被与环
境之间的复杂关系
，
在黑河下游荒漠河岸地带进行长
期多尺度野外调查
，
或者控制试验可能更有利于进一
步阐明多枝柽柳群落对土壤水盐和养分的响应
.
4
结论
a)
黑河下游荒漠河岸地带多枝柽柳群落具有
TC
含量低
、
TN
含量高
、
N
：
P
高
、
TP
含量相对稳定的
特点
.
与黑河中下游地区荒漠植物物种水平相比
，
在
群落水平上
，
荒漠河岸多枝柽柳灌丛碳氮磷化学计量
特征的变异系数相对较小
，
内稳性较强
.
群落水平
N
:
P
的分析表明
,
黑河下游荒漠河岸多枝柽柳群落在
生长旺季受磷元素的限制程度较大
.
b)
在沿河梯度上
，
多枝柽柳群落
TC
、
TN
、
TP
的
含量以及
C
：
N
、
C
：
P
和
N
：
P
在不同沿河距离样地内
均具有显著差异
(
P
<0.
05).
随着沿河距离的增加
，
元素的比例来适应极端干旱盐碱的环境
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