2023年12月21日发(作者：)

安徽农业科学,.2009,37(33):16322-16324责任编辑　陈红红　责任校对　卢瑶温度对经济红藻龙须菜生长及光合作用的影响刘树霞,徐军田,蒋栋成　(淮海工学院海洋学院,江苏连云港222005)摘要　[目的]为筛选出龙须菜的最佳生长温度。[方法]测定了不同温度(15、20、25℃)对龙须菜生长和光合作用的影响,并根据海藻的生理活动与光合作用,研究了龙须菜影响温度变化的机理。[结果]25℃时,龙须菜具有最大的光合作用速率、呼吸作用速率、光能利用效率及光饱和点;20℃时,龙须菜具有最低的呼吸作用速率、光补偿点以及最高的R/P值。[结论]25℃是红藻龙须菜生理活动的最佳温度,20℃是龙须菜保种的最佳温度。关键词　龙须菜;温度;生长;光合作用中图分类号　S968.4　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2009)33-16322-03TheEffectsofTemperatureontheGrowthandPhotosynthesisofEconomicRedMacroalgaGracilarialemaneiformisLIUShu2xiaetal　(SchoolofMarineScience&Technology,HuaihaiInstituteofTechnology,Lianyungang,Jiangsu222005)Abstract　[Objective]ThestudyaimedtochoosethebestgrowthtemperatureofGracilarialemaneiformis.[Method]Theeffectsofdifferenttemperature(15,20,25℃)ongrowthandphotosynthesisofGracilarialemaneiformisweredetermined,andmechanismoftemperaturechangeactedonGracilarialemaneiformiswerestudiedbasedonphysiologicalactivitiesandphotosynthesis.[Result]Gracilarialemaneiformishadthehighestphotosyntheticrate,respirationrate,photosyntheticefficiencyandlightsaturationunder25℃;thelowestrespirationrate,lightcompensationpointandthehighestvalueofP/Rwerefoundunder20℃.[Conclusion]25℃wasthebesttemperatureforphysiologicalactivityofthethalli,20℃ds　Gracilarialemaneiformis;Temperature;Growth;Photosynthesis　　龙须菜是江篱的一种,原产于山东半岛等地的低潮带,在我国福建和广东也有大规模养殖。由于龙须菜是优质的琼胶原料,美味的海洋蔬菜,同时也是鲍鱼养殖的优质饲料,所以市场需求量很大。因此,我国学者对龙须菜进行了大量的基础生物学和栽培生物学研究[1-4]黑色布罩套住反应器得到。通过循环恒温水浴装置,分别将温度控制为15、20、25℃,光合反应介质为过滤灭菌的自然海水(pH值8.0)。光强用TES21330光度计测定。所用龙须菜藻量为0.1g(FW),预先将龙须菜剪成长度为1～2cm左右的小段,然后在弱光下恢复1～2h,把由于藻体的损伤所导致的影响降至最低。反应介质体积为2ml。光响应曲线(光合作用速率对光强的响应,即P2I曲线)通过公式Pn=Pmax×tanh(a×I/Pmax)+Rd得出,式中,Pmax为最大光合作。笔者研究了不同的温度对龙须菜藻体生长以及光合作用的影响,旨在真实的反映龙须菜藻体在养殖过程中的光合作用能力,也为龙须菜的生理学研究与养殖提供一定的理论数据与参考。1　材料与方法1.1　材料　龙须菜取自广东省南澳临海试验站。于20℃用速率,Rd为呼吸作用,a为低光下的光能利用效率。光饱和点的计算公式为:Ik=Pmax/a。光补偿点的计算公式为Ic=Rd/a[5]2和100μmol/(m・s)(光周期为12h∶12h)的条件下用过滤海水,预培养1周,选取色泽紫红、枝芽完好的龙须菜个体,备用。1.2　方法1.2.1　生长的测定。生长试验在光照培养箱(宁波江南产)。每条P2I曲线的测定时间为30min左右。1.2.3　统计与分析。数据处理与分析应用Origin7.0软件,显著性差异分析用T2Test或One2WayAnova(Turkey),设显著水平为95%。2　结果与分析2.1　温度对红藻龙须菜生长的影响　从图1可以看出,龙2中进行,培养光强为100μmol/(m・s)。生长试验设置3个温度梯度,分别为15、20、25℃(根据龙须菜养殖区温度变化范围设定);藻体的初始重量为2g,放入2L的三角烧瓶内,培养介质为过滤灭菌的自然海水,为了防止生长过程中受营-养供应的限制,海水中加入一定量的N、P(60μmol/LNO3,8-μmol/LPO3每隔1d换水1次,同时测定藻体的鲜重变4)。须菜的鲜重随着时间的变化呈递增趋势,这种趋势符合一次方程,即生长随着时间呈现良好的线性关系。化。试验周期为2个星期。按照以下公式求得藻体的相对生长率(RelativeGrowthRate,RGR):RGR=100×(lnNt-lnN0)/t,式中:Nt为第t天的鲜重,N0为初始鲜重。1.2.2　光合作用的测定。光合放氧的测定采用英国汉莎公司生产的氧电极。光源为碘钨灯,通过调节灯与反应器之间的距离得到不同的光强梯度,光强梯度为10、20、50、100、2200、400、600μmol/(m・s),其中,呼吸作用通过用不透光的基金项目　近海海洋环境科学国家重点实验室(厦门大学)开放课题基金资助项目(MELRS0912)。作者简介　刘树霞(1978-),女,山东潍坊人,硕士,助理实验师,从事大型海藻生理生态研究。收稿日期　2009210209图1　不同温度对龙须菜鲜重的影响Fig.1　TheeffectofdifferenttemperatureonthefreshweightofGracialrialemaneiformis　　从图2可以看出:在15℃下龙须菜的相对生长速率与在20℃下的相对生长速率相比无显著差异(P>0105);而在

37卷33期　　　　　　　　　　　　　　　　刘树霞等　温度对经济红藻龙须菜生长及光合作用的影响1632325℃下龙须菜的相对生长速率显著高于在15、20℃下生长[(234.8+10.1)μmolO2/(h・g)(DW)]显著高于其他温度的藻体(P<0.05)。说明在25℃下龙须菜的生长最适合。下生长的藻体(P<0.05),其数值为其他温度下的2倍左右。不同温度下龙须菜的呼吸作用之间差异显著(P<0.05),其中25℃下龙须菜的呼吸作用速率最高,20℃最低。25℃下龙须菜的光能利用效率以及光饱和点最高,而15℃和20℃处理的藻体之间无显著差异(P>0.05)。而对于光补偿点来说,20℃培养的藻体明显低于15℃和20℃处理的藻体(P<0.05),而后两者之间无显著差异(P>0105)(表1)。图2　不同温度对龙须菜相对生长速率的影响Fig.2　TheeffectsofdifferenttemperatureontherelativegrowthrateofGracilarialemaneiformis2.2　温度对红藻龙须菜光合作用的影响　从图3可以看出,在低光强[光强低于100μmol/(m・s)]下,3种温度条件下的藻体的光合作用速率差异不大,当光强增强后,其光合作用的能力出现明显差异,25℃下生长的龙须菜的净光合作用速率要显著高于其他2种处理下的藻体(P<0.05)。15℃与20℃温度下的龙须菜最大光合作用速率差异不图3　不同温度对龙须菜光合作用的影响Fig.3　TheeffectsofdifferenttemperatureonthephotosynthesisofGracilarialemaneiformis2显著(P>0.05);而在25℃下龙须菜的最大光合作用速率表1　不同温度下龙须菜光合作用与光强关系参数的变化Table1　PhotosyntheticparameterschangesofthecorrelationbetweenthephotosynthesisandlightintensityofGracilarialemaneiformisunderdif2ferenttemperature温度∥℃最大光合作用速率(Pmax)μmolO2/(h・g)DWTempera2ture152025Maximumphotosyntheticrate133.2±14.4a143.8±8.6a234.8±10.1b呼吸作用速率(Rd)μmolO2/(h・g)DWRespirationrate-39.4±2.7a-26.9±5.2b-54.5±1.3c光合效率(α)μmolO2/(h・g)/μmol/(m2・s)Photosyntheticefficiency1.95±0.12a1.99±0.03a2.48±0.14b光补偿点(IC)μmol/(m2・s)Lightcompensationpoint20.2±0.2a13.5±2.8b22.1±0.7a光饱和点(IK)μmol/(m2・s)Lightsaturationpoint68.1±3.3a71.9±1.3a95.1±9.4b　注:同列不同小写字母表示差异在0105水平的显著性。　Note:Differentsmalllettersinthesamecolumnmeansignificanceat0.05level.　　从图4可以看出,20℃下生长的龙须菜藻体具有最高的P/R值(光合作用与呼吸作用比值),25℃下次之,而15℃3　结论与讨论(1)生长是一个极为重要的参数,是细胞内生物化学和下生长的藻体P/R值最低,不同处理之间差异显著(P<0105)。生理学过程的综合体现。该研究结果表明,生长在25℃条件下的龙须菜的相对生长速率最高,这表明在海区内随着季节的变化,到夏季温度达最高水平(在南方不超过6月,因为6月以后水温提高到25℃以上,龙须菜会很快出现腐烂等现象),其藻体的生长也相应达到最高值。但是,在龙须菜的自然生长环境条件下,必须考虑随着温度的增加,藻体所接受的光强会增加,较高的太阳辐射能够引起海水表面生长的龙须菜产生光抑制,反而会导致藻体生长速率的下降[6]。因此,海区内龙须菜的生长不仅和温度有关,而且与营养盐供应水平、养殖密度以及藻体所接受的光强度均有密切的关系图4　不同温度生长条件下龙须菜光合作用与呼吸作用比值(P/R)的变化情况Fig.4　Theratiochangesofphotosynthesisandrespiration(P/R)inGracilarialemaneiformisunderdifferenttem2perature[7-10]。相对于温度来说,其他环境因素更好控制一些。而海区的温度随着季节的变化而变化,因此在养殖过程中,在夏季,可以通过控制其他环境因子使其最适于养殖藻体,这样可以在这段时间内获得比冬季或春季更高的产量。(2)结果表明,温度对龙须菜光合作用可产生显著的影响。与龙须菜生长情况一样,光合作用也在25℃时具有最

16324　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2009年大的光合作用速率,这表明光合作用速率的大小在一定程度上反映了生长速率的大小。很多研究者常常用光合作用能力的强弱来估测一种海藻的生长情况[7,11]参考文献[1]邓志峰,纪明候.龙须菜和扁江篱多糖的组成及抗肿瘤效果[J].海洋与湖沼,1995,26(6):575-581.[2]黄晓航,温宗存.间歇施肥对龙须菜的生长和化学组成的影响[J].海洋与湖沼,1989,29(6):570-574.[3]李纫芷.龙须菜藻体匍匐组织的生理特性与功能研究[J].海洋与湖沼,1999,30(1):41-44.[4]孙雪,隋正红.几种环境因子对龙须菜α2半乳糖苷酶活性的影响[J].青岛海洋大学学报:自然版,2000,30(3):510-514.[5]ementandinterpretationofphotosyntheticlight-re2sponsecurvesinalgaeinthecontextofphotoinhibitionanddialchanges[J].JPhycol,1993,29:729-739.[6]XUJT,,pigments,UV-absorbingcompoundsandagaryieldoftheeconomicredseaweedGracilarialemaneiformis(Rhodophyta)grownatdifferentdepthsinthecoastalwateroftheSouthChinaSea[J].ApplJPhycol,2008,20:681-686.[7]GAOKS,sofsolarUVradiationondiurnalphotosyntheticperformanceandgrowthofGracilarialemaneiformis(Rhodophyta)[J].EurJPhycol,2008,43:297-307.[8]YANGHS,ZHOUY,MAOYZ,charactersandphotosyn2theticcapacityofGracilarialemaneiformisasabiofilterinashellfishfarm2ingareainSanggouBay,China[J].AppJPhycol,2005,17(3):199-206.[9]YANGYF,FEIXG,SONGJM,ofGracilarialemaneiformisunderdifferentcultivationconditionsanditseffectsonnutrientremovalinChinesecoastalwaters[J].Aquaculture,2006,254:248-255.[10]ZOUDH,XIAJR,yntheticuseofexogenousinorgan2iccarbonintheagarophyteGracilarialemaneiformis(Rhodophyta)[J].Aquaculture,2004,237:421-431.[11]ementofphotosyntheticactivity[J].BotMagTokyo,1965,78:202-211.[12]tosynthesis:respirationratioofsomeunicellu2larmarinealgae[J].JExpMarBiolEcol,1975,18:111-119.。该试验结果表明,25℃时,龙须菜的相对生长速率比其他的温度高10%左右,但其最大光合作用速率却为其他温度下的2倍,这主要由于在25℃时龙须菜具有更高的呼吸作用,这种旺盛的代谢在一定程度上耗损了光合作用所积累的干物质,导致生长的增加率不如光合作用明显。光合作用的数据可以反映藻体的重要生理活动能力,但若要精确地估测藻体在海区的真实产量,其最佳的选择还应测定它们的生长速率。(3)25℃条件下生长的龙须菜具有最大的光补偿点,这与藻体在自然条件下的生长情况相对应。而在20℃条件下生长的龙须菜具有最低的呼吸作用、光补偿点以及最高的R/P值,在该温度下,低的呼吸作用速率说明藻体的代谢水平低,在一定程度上保存了光合作用所积累的干物质,低的光补偿点则说明龙须菜需要很低的光强便可以维持其生命活动,而R/P值是衡量细胞内物质积累的一个重要参数[12]。P/R值越高,说明光合作用活性越强,这表明20℃时,藻体具有最高的光合作用活性,也说明在该温度下生长的藻体有良好的生理状态,可见20℃是保存龙须菜藻体的最佳温度。在南方可以将龙须菜保存在20℃,这样既达到了保种的目的,又可以使藻体的活性处在最佳状态。(上接第16321页)SOD、CAT和POD等保护酶类在植物体内协同作用,在逆境高含量NaCl的遗传变异体。参考文献[1]王遵亲,祝寿泉,俞仁培,等.中国盐渍土[M].北京:科学出版社,1993.[2]刘士余,聂明英,彭鸿燕.百喜草及其应用研究[J].安徽农业科学,2007:35(25):7807-7808,7810.[3]张伟,史玉虎,潘磊.百喜草研究进展[J].湖北林业科技,2004(2):40-44.[4]HEATHRL,eroxidationinisolatedchloroplastsⅠKi2neticsandstoichiometryoffattyacidperoxidation[J].ArchBiochemBio2phys,1968,25:189-198.[5]赵可夫.植物抗盐生理[M].北京:中国科学技术出版社,1993.[6]波钦诺克XH.植物生物化学分析方法[M].荆家海,丁钟荣,译.北京:科学出版社,1981:197-203,205-207.[7]BEYERWF,ngforsuperoxidedismutaseactivity:somelargeconsequencesofminorchangesinconditions[J].AnalBio2chem1,1987,161:559-566.[8]朱光廉.植物体内游离脯氨酸的测定[J].植物生理学通讯,1983(1):35-37.[9]BASUS,GANGOPADHYAYG,GUPTAS,ingforcrosstoler2anceagainstrelatedosmoticstressinadaptedcalliofsaltsensitiveandtol2erantvarietiesofrice[J].Phytomoiphology,1996,46:357-364.[10]HASSONE,culturefromhypocotylsofKosteletzhyavirginica(L)seedlings[J].PlantCellTissueOrganCulture,1995,43(3):279-285.[11]FORYERCH,DESCOURVI∗RESP,tionagainstoxygenradicals:animportantdefensemechanismstudiedintransgenicplants[J].PlantCellandEnvironment,1994,17:507-523.[12]LIANGYC,CHENQ,LIUQ,oussilicon(Si)increasesan2tioxidantenzymeactivityandreduceslipidperoxidationinrootsofsalt2stressedbarley(HordeumvulgareL.)[J].JournalofPlantPhysiology,2003,160(1):157-164.胁迫中清除过量的活性氧,维持活性氧的代谢平衡、保护膜结构,从而使植物在一定程度上忍耐、减缓或抵御逆境胁迫伤害[12]。试验表明,在盐胁迫下,百喜草各耐盐组愈伤组织的丙二醛含量均高于对照组,但其变化幅度不大,而对照组愈伤组织表现为丙二醛含量随盐浓度的增加而增加,耐盐愈伤组织的MDA含量上升幅度较小,表明耐盐愈伤组织的过氧化过程较慢,细胞膜稳定性较高。在不同浓度盐胁迫下,耐盐愈伤组织的POD、SOD的酶活均高于对照组,说明百喜草耐盐性愈伤组织酯酶活动活跃,证明耐盐愈伤组织耐盐性比对照强且具有相对稳定性。百喜草耐盐愈伤组织与对照组在无盐胁迫时,脯氨酸含量差别较小,说明耐盐愈伤组织与对照组本身脯氨酸含量不存在较大差异,耐盐愈伤组织是在盐胁迫后比对照系含有更多的脯氨酸,说明耐盐愈伤组织具有更高的脯氨酸积累能力。这与其他学者做的研究结果相同。这种明显的高脯氨酸积累能力有助于细胞维持在盐胁迫下的生长,这一结果说明脯氨酸的积累与耐盐性是正相关的。总体来看,该试验筛选的百喜草耐盐性愈伤组织在含水量、MDA含量、POD和SOD酶活性、PRO含量等生理生化指标上均较对照组有明显差异,表明通过用NaCl对耐盐植物百喜草的培养和筛选,可以进一步提高其耐盐能力,获得抗