2024年3月28日发(作者：联想笔记本启动不起来怎么办)

ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０２３．１０．０２１

刘铭潇，井俊丽，李晓涵，等．苹果ＭｄＰＹＬ９基因对苹果组培苗耐盐性的影响［Ｊ］．江苏农业科学，２０２３，５１（１０）：１４９－１５４．

苹果ＭｄＰＹＬ９基因对苹果组培苗耐盐性的影响

刘铭潇，井俊丽，李晓涵，孙　晔，徐继忠，周莎莎

（河北农业大学园艺学院，河北保定０７１０００）

　　摘要：以ＭｄＰＹＬ９过表达的和未转基因（对照）的ＧＬ－３苹果组培苗为试验材料，在含有０、１００、１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ

的ＭＳ培养基中培养１５ｄ，通过观察盐胁迫下过表达、未转基因组培苗表型的变化，测定相对电导率（ＲＥＬ）、保护酶

－

［超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）］活性、丙二醛（ＭＤＡ）含量、超氧阴离子（Ｏ含

２

·）

ｄＰＹＬ９基因量、渗透调节物质（脯氨酸、可溶性蛋白）含量等生理指标及苹果抗盐相关基因表达量的变化，旨在探究Ｍ

对苹果组培苗耐盐性的影响。结果表明，处理１５ｄ后，对照、转基因苹果组培苗在１００、１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下均出

ＤＡ含量、相对电导现盐胁迫症状，但转基因组培苗的症状较轻，对照植株的症状较重。盐处理后转基因组培苗中的Ｍ

－

率、超氧阴离子（Ｏ含量总体呈上升趋势，且显著低于对照。转基因组培苗中渗透调节物质可溶性蛋白在

２

·）

１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下最高，脯氨酸含量逐渐上升，并且显著高于对照。转基因苹果组培苗中ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性

在１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下最高，显著高于对照中的ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性。荧光定量ＰＣＲ分析结果表明，盐处理后，

苹果抗盐相关基因ＭｄＳＯＳ１、ＭｄＳＯＳ２、ＭｄＳＯＳ３和ＭｄＮＨＸ１在转基因组培苗中表达量显著高于对照。由研究结果可以

看出，ＭｄＰＹＬ９基因的过表达可在一定程度上提高组培苹果苗的耐盐性。

　　关键词：苹果；ＭｄＰＹＬ９基因；组培苗；耐盐性

　　中图分类号：Ｓ６６１．１０１　　文献标志码：Ａ　　文章编号：１００２－１３０２（２０２３）１０－０１４９－０６

　　苹果（ＭａｌｕｓｄｏｍｅｓｉｃａＢｏｒｋｈ．）是世界主栽果树

之一，我国的苹果种植面积和产量占世界的一半以

１］

上，居世界首位

［

。土壤盐渍化可造成果树树体营

收稿日期：２０２２－０８－０４

基金项目：河北省自然科学基金（编号：Ｃ２０２０２０４０１５）；国家自然科

学基金青年基金（编号：３２００２００８）；河北农业大学引进人才科研专

项（编号：ＺＤ２０１７０６）。

养不良、叶片发黄和产量下降等问题，是限制苹果

２］

，已被认为是干旱、半干旱产量的一个重要因素

［

地区和广大灌区农业生产发展中的一个重要阻碍，

３］

并且已经受到越来越多的关注

［

，全球已有约７％

陆地遭受到盐碱化的胁迫，而且这个比例依然在不

断提高。我国是土壤盐碱化问题严重的国家，盐碱

化土壤面积一望无垠、分布广泛，不利于区域农业的

４］

。由于苹果的遗传背景较为复杂，并且育种周发展

［

作者简介：刘铭潇（１９９７—），男，河北石家庄人，硕士研究生，主要从事

期较长，通过传统杂交方法很难获得结合所有最佳品

ｍａｉｌ：１４４５４８７３２７＠ｑｑ．ｃｏｍ。果树栽培生理与生态方面的研究。Ｅ－

５］

通信作者：周莎莎，博士，讲师，主要从事果树逆境生理与分子生物学

质的品种

［

。因此，尽快探索挖掘苹果胁迫基因，提

方面的研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｙｚｈｓｈｓｈ＠ｈｅｂａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。

高苹果的抗逆性，确保其在恶劣环境下也能增产，对

櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄

［９］刁　倩，王　斌，曹　辉，等．

γ

－聚谷氨酸对水稻、玉米、大豆生

长及产量的影响［Ｊ］．南方农业，２０２０，１４（２８）：４８－５２．

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γ

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γ

－

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γ

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应用研究［Ｊ］．现代农业科技，２０２１（２０）：１０－１１，１５．

５

［１７］鲍聪聪．

γ

－聚谷氨酸对桃树

１

Ｎ吸收利用和耐旱性影响［Ｄ］．

泰安：山东农业大学，２０２０．

［１８］张中魁．

γ

－聚谷氨酸喷施对不同水分供应夏玉米生长与根际

微生物的影响［Ｄ］．郑州：河南农业大学，２０２０．

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γ

－聚谷氨酸对辣椒生长及

其镉胁迫下生理特性的影响［Ｊ］．西北农林科技大学学报（自

２０２１，４９（２）：９７－１０４．然科学版），

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６］

于加快我国苹果产业的发展具有重要意义

［

。１．２　试验方法

１．２．１　试验处理　选择生长、长势一致的组培苗，

每个处理接种１２瓶，设置３次重复，分别每瓶２株，

接种于含有０、１００、１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ的继代培养基

中，于２４℃光照培养。处理１５ｄ后观察表型并拍

照、收集叶片，用液氮速冻后于－８０℃超低温冰箱

中存储待测。

１．２．２　生理生化指标的测定　用氮蓝四唑（ＮＢＴ）

１６］

法

［

测定超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性，用紫外吸收

１６］

法

［

测定过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性，用愈创木酚

１６］

法

［

测定过氧化物酶（ＰＯＤ）活性，用考马斯亮蓝

１７］

Ｇ－２５０染色法

［

测定可溶性蛋白含量，用硫代巴

１７］

比妥酸法

［

测定丙二醛（ＭＤＡ）含量，用酸性茚三

１７］

酮染色法

［

测定脯氨酸含量。相对电导率参考李

１８］

银峰的方法

［

测定。

脱落酸（ＡＢＡ）作为植物激素，在植物生长发育

的任何阶段都有举足轻重的地位，也与植物中干

旱、盐分和其他逆境胁迫反应有关，因而被称为逆

７］

。有研究发现，通过基因工程提升ＡＢＡ含境激素

［

量或加强ＡＢＡ信号通路，可以提升植物对干旱、高

８］

浓度盐等非生物胁迫的抵抗力

［

。２００９年，利用基

因筛选和酵母双杂交的方法在拟南芥细胞中发现

［９－１１］

ＡＢＡ受体ＰＹＲ／ＰＹＬ／ＲＣＡＲ（简称ＰＹＬｓ），其主

１２］

要功能是辨别ＡＢＡ信号和传输启动信号

［

。有研

１３］

究发现，ＡｔＰＹＬ９与拟南芥抗旱有关

［

，ＯｓＰＹＬ９在水

１４］

ＢＡ的敏感

［

。稻胚乳中特异性表达，提高了对Ａ

小麦ＴａＰＹＬ９对脱落酸敏感，可能参与了小麦对高

１５］

盐、干旱胁迫响应的调控

［

。本研究对前期获得的

ＭｄＰＹＬ９基因过量表达的苹果ＧＬ－３组培苗进行抗

ｄＰＹＬ９对苹果抗盐性的调控机制，盐性研究，分析Ｍ

以期为苹果抗逆育种研究提供理论依据。

１　材料与方法

１．１　试验材料

本试验于２０２２年４月２日至５月３０日在河北

农业大学园艺学院生物技术实验室进行，试验材料

为继代２５ｄ且生长良好、长势均一致的ＭｄＰＹＬ９基

因过表达苹果组培苗和非转基因ＧＬ－３组培苗。

１．２．３　ＲＮＡ提取和ｑＲＴ－ＰＣＲ表达的定量分析　

植物总ＲＮＡ的提取使用聚合美ＲＮＡ分离试剂盒

（Ｍ５ＰｌａｎｔＲＮｅａｓｙＣｏｍｐｌｅｘＭｉｎｉＫｉｔ，北京，中国），按

ＤＮＡ核酸照说明书进行操作。测定反转录得到的ｃ

样品浓度后，用ｄｄＨＯ将ｃＤＮＡ全部稀释成

２

２００ｎｇ／Ｌ。用ＬｉｇｈｔＣｙｃｌｅｒ６荧光定量仪进行

μ

９

ｑＲＴ－ＰＣＲ分析，分析抗盐相关基因ＭｄＳＯＳ１、

ＭｄＳＯＳ２、ＭｄＳＯＳ３和ＭｄＮＨＸ１表达量的变化。本研

究所用引物序列见表１。

表１　本研究所用引物序列

基因名称

ＭｄＳＯＳ１

ＭｄＳＯＳ２

ＭｄＳＯＳ３

ＭｄＮＨＸ１

－Ａｃｔｉｎ

β

正向引物（５′′）

→

３

ＴＣＣＧＧＴＴＡＡＴＣＣＡＴＣＡＣＡＣＡＣＣＧＴ

ＣＡＡＡＡＧＣＡＣＣＡＴＴＣＴＣＡＡＧＣＡＣ

ＡＴＧＴＴＧＧＴＴＴＧＴＴＡＡＴＧＧＧＣＴＧＣ

ＡＡＧＣＧＡＣＡＧＴＣＣＴＧＧＡＡＣＡＴＣＡＧＴ

ＧＧＡＴＴＴＧＣＴＧＧＴＧＡＴＧＡＴＧＣＴ

反向引物（５′′）

→

３

ＴＴＴＧＣＴＧＣＣＣＴＧＧＡＧＧＡＴＴＴＧＴＴＧ

ＣＣＧＡＣＣＡＧＣＣＡＡＡＡＣＣＴＣＴ

ＣＧＴＴＣＡＣＡＧＴＡＡＡＡＧＧＴＧＴＣＧＣＡ

ＴＡＴＴＡＴＣＡＣＴＴＧＣＴＧＣＣＧＧＡＧＧＣＴ

ＡＧＴＴＧＣＴＣＡＣＴＡＴＧＣＣＧＴＧＣＴ

１．２．４　数据处理与分析　用Ｅｘｃｅｌ对数据进行处

ＢＭＳＰＳＳＳｔａｔｉｓｔｉｃｓ２３．０进行统计分析，用单理，用Ｉ

因素方差分析（ＡＮＯＶＡ）方法进行Ｄｕｎｃａｎｓ多重比

较检验，０．０５。

α

＝

２　结果与分析

２．１　盐胁迫下对照和转基因组培苗表型的变化

如图１－ａ所示，在０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，转

基因苹果组培苗和对照植株生长情况基本一致。

用１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理１５ｄ后，转基因组培苗和

对照植株都出现盐胁迫症状，但转基因苹果组培苗

叶片的褐斑数量比对照少。用１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处

理１５ｄ后，转基因组培苗症状较轻，对照植株的症

状更加严重。随着盐处理浓度的增加，各株系的

ＭＤＡ含量均在１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下达到最高，

在１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下有所下降，总体呈上升

趋势，但上升程度不同，０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理转基因

植株与对照株系的ＭＤＡ含量没有显著差异，但是

００、１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理后对照ＭＤＡ含量在用１

显著高于转基因株系，并且差异显著（图１－ｂ）。由

ｃ可以看出，随着盐浓度的增加，植株的相对图１－

电导率（ＲＥＬ）逐渐上升，并且不同处理间差异显著。

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－

２．２　超氧阴离子（Ｏ含量、保护酶活性的变化

２

·）下，转基因组培苗的ＣＡＴ活性显著低于对照，但盐

ＡＴ活性显著高于对照。胁迫处理后Ｃ

２．３　渗透调节物质含量的变化

从图３－ａ可以看出，用０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理

１５ｄ后，对照和转基因组培苗的可溶性蛋白含量差

异不显著，但在１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ盐胁迫下，对照和

转基因幼苗的可溶性蛋白质含量增加，转基因组培

５０ｍｍｏｌ／Ｌ苗的可溶蛋白含量显著高于对照。在１

ＮａＣｌ处理下，对照和转基因幼苗的可溶性蛋白含量

较０ｍｍｏｌ／Ｌ处理也增加，但对照和处理组两者之间

没有显著差异。从图３－ｂ可以看出，处理１５ｄ后，

０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理的对照和转基因组培苗的脯氨

酸含量无显著差异，盐胁迫处理后，对照和转基因

组培苗中的脯氨酸含量均有不同程度的上升，在

１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下最高，并且转基因组培苗中

由图２－ａ可以看出，用０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理

１５ｄ后，对照和转基因组培苗的超氧阴离子含量无

显著差异，盐胁迫处理后，对照和转基因组培苗中

超氧阴离子含量均有不同程度的上升，在

１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下含量达到最高，对照组培

苗中超氧阴离子含量显著高于转基因组培苗。从

图２－ｂ、图２－ｃ中可发现，盐胁迫１５ｄ后，在

０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，对照和转基因组培苗的

ＳＯＤ、ＰＯＤ活性无显著差异，１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理

ＯＤ、ＰＯＤ活性最高，并且转基因组培苗的组的Ｓ

ＳＯＤ、ＰＯＤ活性显著高于对照。由图２－ｄ可知，盐

胁迫１５ｄ后，对照、转基因组培苗的ＣＡＴ活性在

１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下最高，在１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ

处理下，ＣＡＴ活性有所下降，在０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理

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的脯氨酸含量显著高于对照。

２．４　苹果抗盐相关基因表达量的变化

由图４－ａ至图４－ｄ可以看出，用１５０ｍｍｏｌ／Ｌ

处理１５ｄ后，ＭｄＳＯＳ１、ＭｄＳＯＳ２、ＭｄＳＯＳ３和ＮａＣｌ

ＭｄＮＨＸ１基因的相对表达量在各转基因组培苗中显

著上调，转基因组培苗内各基因的相对表达量显著

高于对照。

３　讨论与结论

盐胁迫会抑制植物的生长和发育，改变植株形

态、影响植株生理生化和代谢特征，对植物生长不

１９］

利

［

。本研究结果表明，在０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理

下，对照和转基因组培苗的表型差异不明显，在盐

胁迫后都出现了受损害的现象。与１００ｍｍｏｌ／Ｌ

ＮａＣｌ处理相比，在１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理后受伤害

特征更加明显。但是在相同胁迫时间内，对照植株

叶面褐斑和坏死现象比转基因更多。细胞中的

ＭＤＡ含量反映了膜脂过氧化的程度，相对电导率反

映了细胞膜的通透性。相对电导率和ＭＤＡ含量的

变化都会在一定程度上影响植物细胞膜的完整性

６］

及对不利胁迫的反应损伤程度

［

。用１００、

１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理后，植株中ＭＤＡ含量和相对

电导率显著提高，表明ＭｄＰＹＬ９基因过表达缓解了

盐胁迫下生物膜的受损伤程度。

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　　盐胁迫会使植物体内活性氧含量增加，使植物

２０］

体中细胞的结构受到损害

［

。本研究中，在

谢活性增强，使植物自身能够合成更多的蛋白质参

与渗透压调节，从而提高植物对盐胁迫环境的适应

２３－２４］

。阎艳霞等在对枣的研究中发现，盐处理能力

［

０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理中对照和转基因组培苗超氧阴

离子含量没有显著性差异，盐胁迫后都有不同程度

上升，但对照植株中超氧阴离子含量更多，表明对

照植株受到的氧化胁迫更加严重，转基因在一定程

度上缓解了由盐胁迫引起的氧化胁迫。植物可以

触发抗氧化防御系统来清除过量的活性氧，并保护

２１］

细胞不受到氧化胁迫

［

。有试验表明，盐胁迫下植

后枣叶中可溶性蛋白含量随着ＮａＣｌ浓度的增加而

２５］

增加

［

。八棱海棠可溶性蛋白含量随盐含量的增

２６］

。在本加表现为先上升后下降最后上升的趋势

［

试验中，对照和转基因组培苗的可溶性蛋白质含量

ｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下没有显著差异，盐处理后在０ｍ

表现为先升高后降低的趋势。转基因组培苗中的

可溶性蛋白含量的增幅大于对照，说明转基因组培

苗具有更强的抑制细胞失水的能力，有较高的耐盐

能力。众多研究结果表明，植物体内的脯氨酸含量

２７－２９］

均随外界盐浓度的增加而升高

［

。ＺｍＨＤＺ１０转

物体内的ＳＯＤ、ＰＯＤ活性升高，高盐害下植物体内

２２］

的ＳＯＤ、ＰＯＤ活性反而降低

［

。本研究结果显示，

用１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理后，对照和转基因组培苗

中的ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性都有所升高，但是转基因

ＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性显著高于对照株组培苗中的Ｓ

系。在１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，对照和转基因组

培苗中的ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性都有所下降，转基因

ＯＤ、ＣＡＴ活性显著高于对照，ＰＯＤ活组培苗中的Ｓ

性没有显著差异。酶活性在１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理

下最高，在１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下有所下降，可能

由于植物在中、低盐浓度条件下的应激反应表现为

酶活性的升高，盐浓度过高会对植物组织产生过强

的迫害。

　　在盐胁迫条件下，植物细胞中的蛋白质合成代

基因植株中脯氨酸含量的增加提高了其对干旱和

３０］

盐胁迫的耐受性

［

。在本试验中，未添加ＮａＣｌ处

理的对照和转基因组培苗中脯氨酸含量没有显著

差异，盐胁迫后脯氨酸含量上升，转基因组培苗中

的脯氨酸含量高于对照。研究结果表明，ＭｄＰＹＬ９

通过调节脯氨酸的积累来调节苹果植株的耐盐性。

在本试验中，通过分析从渗透调节物质可知，转基

因植株的耐盐性更强。前人研究发现，盐胁迫会导

致植物渗透调节失衡和产生离子毒害，拟南芥细胞

＋

膜上的ＳＯＳ１转运蛋白是Ｎａ／Ｈ

＋

逆向转运蛋白，

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＋＋

／Ｈ

＋

ａｎｔｉｐｏｒｔｅｒＳＯＳ１ｃｏｎｔｒｏｌｓｌｏｎｇ－ｄｉｓｔａｎｃｅＮａｍｅｍｂｒａｎｅＮａ

＋

ＮＨＸ为液泡膜上的Ｎａ／Ｈ

＋

逆向转运蛋白，过表达

３１］

该基因会增强植物的抗盐性

［

。ＳＯＳ２、ＳＯＳ３能够

３２］

ＯＳ１的表达，也能够响应盐胁迫

［

。在调控Ｓ

１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，转基因组培苗中

ＭｄＳＯＳ１、ＭｄＳＯＳ２、ＭｄＳＯＳ３和ＭｄＮＨＸ１基因的表达

量显著高于对照，因此推测ＭｄＰＹＬ９可能参与了调

控ＭｄＳＯＳ１、ＭｄＳＯＳ２、ＭｄＳＯＳ３和ＭｄＮＨＸ１的表达来

调节植物耐盐性。以上研究结果表明，ＭｄＰＹＬ９基

因在提高苹果植株的抗盐性方面发挥着一定作用，

过表达ＭｄＰＹＬ９基因后苹果植株对盐胁迫的耐受性

增强。

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