2024年2月11日发(作者：苹果固件下载)

授课题目（教学章、节或主题）：

第十二章 植物的成熟和衰老生理

第一节 种子成熟时的生理生化变化

一、主要有机物的变化

二、其他生理变化

三、外界条件对种子成熟和化学成分的影

响

第二节 果实成熟时的生理生化变化

一、果实的生长

二、呼吸骤变

三、肉质果实成熟时的色香味变化

四、果实成熟时蛋白质和激素的变化

第三节 种子和延存器官的休眠

一、种子休眠的原因和破除

二、休眠与植物激素

三、延存器官休眠的打破和延长

第四节 植物的衰老

一、衰老时的生理生化变化

二、影响衰老的条件

三、影响衰老的原因

第五节 植物器官的脱落

一、环境因子对脱落的影响

二、脱落时细胞及生化变化

三、脱落与植物激素

小结

教学器材与工具

多媒体设施、黑板与笔

授课时间

第17周周一第1-3

节

教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）：

1、理解种子成熟时的生理生化变化

2、理解果实成熟时的生理生化变化

3、理解种子和延存器官的休眠

4、理解植物的衰老

5、理解植物器官的脱落

教学内容（包括基本内容、重点、难点）：

基本内容

第十二章 植物的成熟和衰老生理(Mature and senescence physiology

植物受精后，受精卵发育成胚，胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮，子房发育形成果实。种子和果实形成时，不只是形态上发生很大变化，在生理生化上也发生剧烈的变化。

第一节 种子成熟时的生理生化变化

一、主要有机物的变化

仔细研究水稻谷粒成熟过程各种糖分的变化过程，得知葡萄糖、蔗糖等全糖的水平和淀粉累积速度比较接近，都在开花后9天达到高峰。可是乳熟期以后淀粉累积停止，而颖果中还有不少糖分（图12-1）。由此可见，谷粒淀粉累积的下降或停止，除了与光合产物供应充分与否有关，也与淀粉生物合成能力减弱有很大的关系。

图12-1 谷粒成熟过程中淀粉和糖含量的变化

小麦籽粒的氮素总量，从乳熟初期到完熟期变化很小。但随着成熟度的提高，非蛋白氮不断下降，蛋白氮的含量不断增加，这说明蛋白质是由非蛋白氮化物转变而来的。与这种现象相适应，成熟小麦种子的RNA含量较多，以合成丰富的蛋白质。

油料种子在成熟过程中，脂肪含量不断提高，而糖类（葡萄糖、蔗糖、淀粉）总含量不断下降（图12-3），这说明脂肪是由糖类转化而来的。油脂形成有两个特点：首先是成熟期所形成的大量游离脂肪酸，随着种子的成熟，游离脂肪酸逐渐合成复杂的油脂。其次，种子成熟时先形成饱和脂肪酸，然后，由饱和脂肪酸变为不饱和脂肪酸，所以，一般油料种子如芝麻、大豆、花生等种子的油脂的碘值，是随着种子的成熟度而增加。当然，在常温下为固体油脂的油料种子（如椰子种子），其碘值变化很少。

在豌豆种子成熟过程中，种子最先积累以蔗糖为主的糖分。然后糖分转变为蛋白质和淀粉，DNA和RNA也相应增多。后来淀粉积累减少，而蛋白质保持较高的含量。

总之，在种子成熟过程中，可溶性糖类转化为不溶性糖类，非蛋白氮转变为蛋白质，而脂肪则是由糖类转化而来的。

二、其他生理变化

在有机物的合成过程中，需要供给能量，所以，有机物积累和种子的呼吸速率有密切关系。有机物累积迅速时，呼吸作用也旺盛，种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低。

图12-4 不同的小麦籽粒生育期玉米素、GA、IAA含量的变化

种子含水量与有机物的积累恰好相反，它是随着种子的成熟而逐渐减少的。种子成熟时幼胚中具浓厚的细胞质而无液泡，因此，自由水是很少的。小麦籽粒成熟时总重是减少了，这只是含水量的减少，实际上干物质却在增加。

三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响

风旱不实现象，就是干燥与热风使种子灌浆不足。干旱也可使籽粒的化学成分发生变化。种子在较早时期干缩，可溶性糖来不及转变为淀粉，被糊精胶结在一起，形成玻璃状而不呈粉状的籽粒。这时蛋白质的积累过程受阻较淀粉的为小，因此，风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高。

在干旱地区，特别是稍微盐碱化地带，由于土壤溶液渗透势高，水分供应不良，即使在好的年头，灌浆也很困难，所以，籽粒比一般地区含淀粉少，而含蛋白质多。

温度对于油料种子的含油量和油分性质的影响都很大。

营养条件对种子的化学成分也有显著影响。

第二节 果实成熟时的生理生化变化

由于肉质果实在食用上具有重要意义，对这类果实成熟时的生理生化变化的研究最多。

一、果实的生长

肉质果实（如苹果、番茄、菠萝、草莓等）的生长一般也和营养器官的生长一样，具有生长大周期，呈S形生长曲线；但也有一些核果（如桃、杏、樱桃）及某些非核果（如葡萄等）的生长曲线，则呈双S形，即在生长的中期有一个缓慢期（图12-5）。这个时期正好是珠心和珠被生长停止。

果实生长与受精后子房生长素含量增多有关。在大多数情况下，如果不受精，子房是不会膨大形成果实的。可是，也有不受精而结实的。这种不经受精作用而形成不含种子的果实的，称为单性结实（parthenocarpy）。单性结实有天然的单性结实和刺激性单性结实之分。

图12-5 苹果生长的S形曲线和樱桃生长的双S形曲线

天然的单性结实是指不需要经过受精作用就产生无子果实的现象，如无子的

香蕉、蜜柑、葡萄等。刺激性单性结实是指必需给以某种刺激才能产生无子果实。

二、呼吸骤变

当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先是降低，然后突然增高，最后又下降，此时果实便进入完全成熟。这个呼吸高峰，便称为呼吸骤变（respiratory

climacteric）（图12-6）。具呼吸骤变的骤变型果实有：苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果和鳄梨等；不具呼吸骤变的非骤变型果实有：橙、凤梨、葡萄、草莓和柠檬等。

图12-6 果实成熟过程中的呼吸骤变 图12-7 果实成熟过程中淀粉的水解作用

图12-8 香蕉成熟过程中，乙烯在呼吸骤变来临前大量产生

许多肉质果实呼吸骤变的出现，标志着果实成熟达到了可食的程度的，有人称呼吸骤变期间果实内部的变化，就是果实的后熟作用，因此，在实践上可调节呼吸骤变的来临，以推迟或提早果实的成熟。适当降低温度和氧的浓度（提高CO2浓度或充氮气），都可以延迟呼吸骤变的出现，使果实成熟延缓。反之，提高温度和O2浓度，或施以乙烯，都可以刺激呼吸骤变的早临，加速果实的成熟。

三、肉质果实成熟色香味变化

肉质果实在生长过程中，不断积累有机物。这些有机物大部分是从营养器官运送来的，但也有一部分是果实本身制造的，因为幼果的果皮往往含有叶绿体，可以进行光合作用。当果实长到一定大小时，果肉贮存不少有机养料，但还未成熟，因此果实不甜、不香、硬、酸、涩，这些果实在成熟过程中，要经过复杂的生化转变，才能使果实的色、香、味发生很大的变化。

（一）果实变甜 在未成熟的果实中贮存许多淀粉，所以早期果实无甜味。到成熟后期，呼吸骤变出现后，淀粉转为为可溶性糖。糖分就积累在果肉细胞的液泡中，淀粉含量越来越少，还原糖、蔗糖等可溶性糖含量迅速增多，使果实变甜。

（二）酸味减少

未成熟的果实中，在果肉细胞的液泡中积累很多有机酸。例如，柑桔中有柠檬酸，苹果中有苹果酸，葡萄中有酒石酸，黑莓中有异柠檬酸等，所以有酸味。在成熟过程中，多数果实有机酸含量下降，因为有些有机酸转变为糖，有些则由呼吸作用氧化成CO2和H2O，有些则被K+，Ca2+等所中和。所以，

成熟果实中酸味下降，甜味增加。从图12-9可看出，苹果成熟期中淀粉转化为糖

图12-9 苹果成熟期有机物质的变化

（三）涩味消失 没有成熟的柿子、李子等果实有涩味，这是由于细胞液内含有单宁。这些果实成熟时，单宁被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物，或单宁凝结成不溶于水的胶状物质，因此，涩味消失。

（四）香味产生 果实成熟时产生一些具有香味的物质，这些物质主要是酯类，包括脂肪族的酯和芳香族的酯，另外，还有一些特殊的醛类等。例如，香蕉的特殊香味是乙酸戊酯，桔子中的香味是柠檬醛。

（五）由硬变软 果实成熟过程中由硬变软，与果肉细胞壁中层的果胶质变为可溶性的果胶有关。试验指出，随着果实的变软，果肉的可溶性果胶含量相应地增加。中层的果胶质变成果胶后，果肉细胞即相互分离，所以果肉变软。此外，果肉细胞中的淀粉粒的消失（淀粉转变为可溶性糖），也是果实变软的一个原因。

（六）色泽变艳 香蕉、苹果、柑桔等果实在成熟时，果皮颜色由绿逐渐转变为黄、红或橙色。因为成熟时，果皮中的叶绿素被逐渐破坏丧失绿色，而叶绿体中原有的类胡萝卜素仍较多存在，呈现黄、橙、红色，或者由于形成花色素而呈现红色。光直接影响花色素苷的合成。这也说明，为什么果实的向阳部分总是鲜艳一些。

四、果实成熟时蛋白质和激素的变化

在苹果、梨和番茄等果实成熟时，RNA含量显著增加。用RNA合成抑制剂放线菌素D处理正在成熟的梨果实，RNA含量减少，果实成熟受阻。果实成熟与蛋白质合成有关。苹果和梨等成熟时，蛋白质含量上升，如用蛋白质合成抑制剂亚胺环已酮处理成熟着的果实，则14C-苯丙氨酸结合到蛋白质的速度减低，果实成熟延迟。

在果实成熟过程中，生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯五类植物激素，都是有规律地参加到代谢反应中。有些人测定苹果、柑桔等果实成熟过程中激素的动态变化（图12-10）。他们认为在开花与幼果生长时期，生长素、赤霉素、细胞分裂素的含量增高。在苹果果实成熟时，乙烯含量达到最高峰，而柑桔、葡萄成熟时，则脱落酸含量最高。

图12-10 苹果生活周期各阶段激素变化的图解

第三节 种子和延存器官的休眠

多数种子成熟后，如果得到适宜的外界条件，便可以发芽，但是，有些种子仍不能发芽。这种成熟种子在合适的萌发条件下仍不萌发的现象，称为休眠（dormancy）。

一、种子休眠的原因和破除

（一）种皮限制

一些种子（如苜蓿、紫云英等种子）的种皮不能透水或透水性弱，这些种子称为硬实种子。另有一些种子（如椴树种子）的种皮不透气，外界氧气不能透进种子内，种子中的CO2又累积在种子中，因此会抑制胚的生长。还有一些种子（如苋菜种子），虽能透水、透气，但因种皮太坚硬，胚不能突破种皮，也难以萌发。

在自然情况下，细菌和真菌分泌酶类去水解这些种子种皮的多糖和其他组成成分，使种皮变软，水分、气体可以透过。这个过程通常需要几周甚至几个月。在生产上，要求这个过程在短时间内完成。现在一般采用物理、化学方法来破坏种皮，使种皮透水透气。有用趟擦使紫云英种皮磨损，有用氨水（1:50）处理松树种子或用98%浓硫酸处理皂荚种子1小时，清水洗净，再用40℃温水浸泡86小时，等等，都可以破除休眠，提高发芽率。

（二）种子未完成后熟

有些种子的胚已经发育完全，但在适宜条件下仍不能萌发，它们一定要经过休眠，在胚内部发生某些生理生化变化，才能萌发。这些种子在休眠期内发生的生理生化过程，称为后熟（after-ripening）。一些蔷薇科植物（如苹果、桃、梨、樱桃等）和松柏类植物的种子就是这样。这类种子必需经低温处理，即用湿砂将种子分层堆积在低温（5℃左右）的地方1～3个月，经过后熟才能萌发。这种催芽的技术称为层积处理（stratification）。一般认为，在后熟过程中，种子内的淀粉、蛋白质、脂肪等有机物的合成作用加强，呼吸减弱，酸度降低。经过后熟作用后，种皮透性增加，呼吸增强，有机物开始水解。研究指出，糖槭休眠种子在5℃低温层积过程中，开始时脱落酸含量很高，后来迅速下降。细胞分裂素首先上升，以后随着赤霉素上升而下降（图12-11）。

图12-11 糖槭种子在层积（5℃）过程中各类激素的变化

（三）胚未完全发育

分布于我国西南地区的木本植物珙桐（Davidia involucrata）的果核，要在湿砂中层积长达1～2年之久，才能发芽。据研究，新采收的珙桐种子的胚轴顶端无肉眼可见的胚芽，层积3～6个月后，胚芽才肉眼可见，9个月后胚芽伸长并分化为叶原基状，1年后叶原基伸长，1.5年后叶原基分化为营养叶，此时胚芽形态分化结束，种胚完成形态后熟，胚根开始伸入土中，进入萌发阶段。

（四）抑制物质的存在

生长抑制剂香豆素，可以抑制莴苣种子的萌发。洋白蜡树（Fraxinus

americana）种子休眠是因种子和果皮内都有脱落酸，当种子脱落酸含量降低时，种子就破除休眠。珙桐内果皮和种子子叶中均含有抑制物质，层积过程中，抑制物质逐渐减少。

二、休眠与植物激素

脱落酸能促进多种多年生木本植物和种子休眠。将脱落酸施用到红醋栗或其他木本植物生长旺盛的小枝上，会产生类似休眠的一般征状，如节间缩短，营养叶变小，顶端分生组织的有丝分裂减少，形成了休眠芽，并造成下面某些叶子的脱落。现已证明，脱落酸是在短日照下形成的，而赤霉素是在长日照下形成的。人们认为，植物的休眠或生长，是由脱落酸和赤霉素这两种激素调节的。它们都来自甲瓦龙酸，通过同样代谢途径形成异戊烯基焦磷酸，然后才分道扬镳。在光敏色素作用下，长日照条件形成赤霉素，短日照条件形成脱落酸，因此，夏季日照长，产生赤霉素使植株继续生长；而冬季来临前日照短，产生脱落酸，使芽进入休眠。

在生产实践上，也有需要延长休眠防止发芽的问题。有些小麦、水稻品种的种子休眠期短，成熟后遇到阴雨天气，就会在穗上发芽，影响产量和质量。春花生成熟后，阴雨土壤湿度大时，花生种仁会在土中发芽，给生产上造成损失。可在成熟时喷施B9或PP333等植物生长延缓剂，延缓种子萌发。

三、延存器官休眠的打破和延长

这里还要讲一下块茎、鳞茎等延存器官的休眠。

马铃薯块茎在收获后，也有休眠。马铃薯休眠期长短依品种而定，一般是40～

60天。因此，在收获后立即作种薯就有困难，需要破除休眠。用赤霉素破除休眠是当前最有效的方法。具体的方法是将种薯切成小块，冲洗过后在0.5～1 mgL-1的赤霉素溶液中浸泡10 min，然后上床催芽。也可用5 g L-1硫脲溶液浸泡薯块8～12h，发芽率可达90%以上。

马铃薯在长期贮藏后，渡过休眠期就会萌发，这样就会失去它的商品价值，所以，要设法延长休眠。在生产上可用0.4%萘乙酸甲酯粉剂（用泥土混制）处理马铃薯块茎，可安全贮藏。洋葱、大蒜等鳞茎延存器官也可用萘乙酸甲酯延长休眠。

第四节 植物的衰老

植物的衰老（senescence）是指细胞、器官或整个植株生理功能衰退，最终自然死亡的过程。衰老是受植物遗传控制的、主动和有序的发育过程。环境因素可以诱导衰老，例如，落叶乔木的叶片在秋天呈现出由黄到红的斑斓色彩，而后落叶飘零。秋季的短日和低温就是触发叶片衰老的环境因素。

根据植物生长习性，开花植物有两类不同的衰老方式：一类是一生中能多次开花的植物，如多年生木本植物及草本植物，营养生长和生殖生长交替的生活周期，虽然叶片甚至茎秆会衰老死亡，但地下部分或根系仍然活着。另一类是一生中只开一次花的植物，在开花结实后整株衰老和死亡，这类植物称单稔植物。所有一年生和二年生植物和一些多年生植物（如竹）都属于这类植物。

一、衰老时的生理生化变化

衰老的组织或细胞在生理生化上通常都会表现出如下的变化：

（一）蛋白质显著下降

叶片衰老时，总的蛋白质含量显著下降，这已被许多试验所证实。蛋白质含量下降原因有两种可能：一是蛋白质合成能力减弱，一是蛋白质分解加快。有些试验认为叶片衰老是由于蛋白质合成能力下降引起的。例如，用延缓衰老的植物激素（赤霉素和激动素）处理旱金莲（Tropaeolum majus）离体叶或叶圆片，掺入蛋白质中的14C-亮氨酸数量比对照（水）多；用促进衰老的脱落酸处理，掺入蛋白质的数量则比对照还少。这就说明衰老是由于蛋白质合成能力减弱。另外一些人认为，衰老是由于蛋白质分解过快引起的。植物叶片中有70%的蛋白质存在

于叶绿体，衰老时首先发生叶绿体的破坏和降解，蛋白含量下降。同时，在衰老过程中，水解酶如蛋白酶、核酸酶、脂酶等活性增大，分解蛋白质、核酸和脂肪等物质并进行物质的再循环。

（二）核酸含量的变化

人们将在衰老过程中表达上调或增加的基因称为衰老相关基因（senescence

associated gene, SAG）。而表达下调或减少的基因称为衰老下调基因（senescence

down-regulated gene，SDG），SAG包括降解酶如蛋白酶、核酸酶、脂酶等基因、与物质再循环有关酶如谷氨酰胺合成酶基因以及与乙烯合成相关的ACC合酶和ACC氧化酶基因。外加激动素可提高RNA含量，延缓衰老。试验得知，具有放射性前体在离体衰老叶片中结合到核酸的数量是比较低的，如果用激素延迟衰老，则结合到核酸的数量就较多。

（三）光合速率下降

叶片衰老时，叶绿体被破坏，具体来说，叶绿体的基质破坏，类囊体膨胀、裂解，嗜锇体的数目增多、体积加大。叶片衰老时，叶绿素含量迅速下降。在大麦叶片衰老时，伴随着蛋白水解酶活性增强的过程，Rubisco减少，光合电子传递和光合磷酸化受到阻碍，所以光合速率下降。

（四）呼吸速率下降

在叶子衰老过程中，线粒体的变化不如叶绿体的那么大。在衰老早期，线粒体体积变小，褶皱膨胀，数目减少，然而功能线粒体一直到衰老末期还是保留着。叶片衰老时，呼吸速率迅速下降，后来又急剧上升，再迅速下降，似果实一样，有呼吸骤变（图10-12），这种现象和乙烯出现高峰有关，因为乙烯加速透性，呼吸加强。应当指出，在离体叶的试验中，整个衰老过程的呼吸商与正常呼吸的不同，这说明衰老时的呼吸底物有改变，它利用的不是糖而是氨基酸。此外，衰老时呼吸过程的氧化磷酸化逐步解耦联，产生的ATP量也减少了，细胞中合成过程所需的能量不足，更促进衰老的发展。

图12-12 甜菜和烟草叶在暗中衰老时叶绿素、呼吸速率和乙烯含量的变化

二、影响衰老的条件

（一）光

光能延缓菜豆、小麦、烟草等多种作物叶片或叶圆片的衰老。试

验表明，光延缓叶片衰老是通过环式光合磷酸化供给ATP，用于聚合物的再合成，或降低蛋白质、叶绿素和RNA的降解。红光能阻止蛋白质和叶绿素含量的减少，远红光照射则消除红光的阻止作用，因此光敏色素在衰老过程中也起作用。蓝光显著地延缓绿豆幼苗叶绿素和蛋白质的减少，延缓叶片衰老。长日照对木槿延缓叶片衰老的作用比短日照更为有效。

（二）温度

低温和高温都会加速叶片衰老，可能由于钙的运转受到干扰，也可能因蛋白质降解，叶绿体功能衰退，叶片黄化。

（三）水分

干旱促使向日葵和烟草叶片衰老，加强蛋白质降解和提高呼吸速率，叶绿体片层结构破坏，光合磷酸化受抑制，光合速率下降。

（四）营养 营养缺乏是导致叶片衰老的原因之一。营养物质从较老组织向新生器官或生殖器官分配，会引起营养缺乏，导致叶片衰老。

（五）细胞分裂素 延缓叶衰老是细胞分裂素特有的作用。离体叶子会逐渐衰老，叶片变黄。细胞分裂素可以显著延长保绿时间，推迟离体叶片衰老。实验表明，将一个包含有拟南芥衰老特异的半胱氨酸蛋白酶启动子和ipt基因（编码异戊烯基转移酶）的嵌合基因导入烟草植株，转基因植株在衰老之前，其细胞分裂素水平与野生型的一样高，植株表现正常。随着叶龄的增大，半胱氨酸蛋白酶的启动子活化，与之相连的ipt基因表达，叶片细胞分裂素水平上升，延缓了衰老。此外，高水平细胞分裂素还限制了ipt基因进一步表达，防止细胞分裂素过量产生。这就说明细胞分裂素是叶片衰老的天然调节物。

在应用方面，细胞分裂素可以延长蔬菜（如芹菜、甘蓝）的贮藏时间。细胞分裂素有防止果树生理落果的作用。用6-BA水溶处理柑橘幼果，可以显著地防止第一次生理落果。

三、植物衰老的原因

植株或器官发生衰老的原因是错综复杂的。曾经提出过各种理论，其中营养亏缺理论和植物激素调控理论的影响较大。

营养亏缺理论认为，在自然条件下，单稔植物一旦开花结实后，全株就衰老死亡。这是因为生殖器官是一个很大的“库”，垄断了植株营养的分配，聚集营养器官的养料，引起植物营养体的衰老。但是这个理论不能说明下列问题：（1）即使供给已开花结实植株充分养料，也无法使植株免于衰老；（2）雌雄异株的大

麻和菠菜，在雄株开雄花后，不能结实，谈不上积集营养体养分，但雄株仍然衰老死亡。

植物激素调控理论认为，单稔植物的衰老是由一种或多种激素综合控制的。植物营养生长时，根系合成的细胞分裂素运到叶片，促使叶片蛋白质合成，推迟植株衰老。但是植株开花结实时，一方面是根系合成细胞分裂素数量减少，叶片得不到足够的细胞分裂素；另一方面是，花和果实内细胞分裂素含量增大，成为植株代谢旺盛的生长中心，促使叶片的养料运向果实，这就是叶片缺乏细胞分裂素导致叶片衰老的原因。另一种解释是花或种子中形成促进衰老的激素（脱落酸和乙烯），运到植株营养器官所致。例如，取有两个分枝的大豆植株，一枝作去荚处理，一枝的荚正常发育。结果表明，前者枝条保持绿色，后者衰老。由此看来，衰老来源于籽粒本身，而不是由根部造成的。

叶片衰老分为3个时期：起始时期（initiation phase）、退化时期(degenerative

phase)和终止时期(terminal phase)。在起始时期，细胞代谢发生变化，伴随着“库”中的物质向“源”转移，光合作用活性开始下降，衰老的信号传递链开始运行；在紧接着的退化时期，细胞组分、大分子物质如蛋白质、核酸与脂肪被降解；终止时期则是以细胞死亡诱导因子的积累、细胞完整性的破坏为特征，叶片脱落死亡。

引起衰老的信号转导途径还不清楚，但目前已知，发育信号与环境信号共同启动衰老过程。干旱胁迫、营养亏缺、紫外线照射以及病原菌侵染等都可引起衰老。糖可能是诱导衰老的信号分子，己糖激酶是糖的感受器，实验表明，转己糖激酶基因的烟草增加了对糖的敏感性，也加速了衰老；而转基因植株体内糖的含量却比对照低。在自然条件下，可能是库-源的平衡影响着糖的分配，从而诱导衰老。幼嫩叶片是“库”，老叶作为“源”，将糖运往“库”中，当幼叶成熟时，对糖的需要量下降，糖在老叶积累而抑制光合作用，启动衰老过程。当然，糖控制的衰老还受植株氮水平、光和发育水平的影响，植株内部和外部因素的整合与平衡调控叶片衰老的起始过程。

第五节 植物器官的脱落

脱落（abscission）是指植物细胞组织或器官与植物体分离的过程，如树皮和

茎顶的脱落，叶、枝、花和果实的脱落。植物器官脱落是一种生物学现象。在正常条件下，适当的脱落，淘汰掉一部分衰弱的营养器官或败育的花果，以保持一定株型或保存部分种子，所以脱落是植物自我调节的手段。在干旱、雨涝、营养失调情况下，叶片、花和幼果也会提早脱落，这是植物对外界环境的一种适应。然而，过量和非适时的脱落，往往会给农业生产带来严重的损失。如何减少花果脱落，是生产上需要解决的问题。

一、环境因子对脱落的影响

（一）温度

温度过高和过低都会加速器官脱落。随着温度增高，生化反应加快，温度与脱落的关系Q10约等于2，这是直接的影响。此外，高温也会引起水分亏缺促使叶片脱落，这是间接影响。

（二）水分

通常季节性的干旱会使树木落叶。树木在干旱时落叶，以减少水分的蒸腾损失，否则会萎蔫死亡。所以叶片脱落是植物对水分胁迫的重要保护反应。干旱时，吲哚乙酸氧化酶活性增强，可扩散的生长素相应减少，细胞分裂素含量下降，乙烯和脱落酸增多，所有这些变化都促进器官的脱落。

（三）光照

光照强度对器官脱落的影响很大。光照充足时，器官不脱落；光照不足，器官容易脱落。大田作物种植过密时，植株下部光照过弱，叶片会早落。光照过弱，不仅使光合速率降低，形成的光合产物少，而且会阻碍光合产物运送到叶片和花果，导致脱落。凡是糖类含量高的叶片和果实，不易脱落；而糖类含量低的，则容易脱落。这是长久以来，园艺学家观察到的。

日照缩短是落叶树秋季落叶的信号之一。北方城市的行道树（如杨树和法国梧桐），在秋季短日来临时纷纷落叶，但在路灯下的植株或枝条，因路灯延长光照时间，不落叶或落叶较晚。

二、脱落时细胞及生化变化

（一）脱落时细胞的变化

离层细胞开始发生变化时，首先是核仁变得非常明显，RNA含量增加，内质网增多，高尔基体和小泡（vesicle）都增多。小泡主要来自高尔基体，也有些

植物的小泡来自内质网或液泡。小泡聚积在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层，最后细胞壁和中胶层分解并膨大，其中以中胶层最为明显（图12-13）。

图12-13 脱落时离层细胞器的变化

（二）脱落的生化变化

脱落的生物化学过程主要是水解离层的细胞壁和中胶层，使细胞分离，成为离层；促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的断面，形成保护层。在脱落发生之前，植物叶片或果实内植物激素含量发生变化，在激素信号的作用下，离区内合成RNA，翻译成蛋白质（酶），呼吸加强，提供上述变化的能量，因此脱落是一个需氧过程。与脱落有关的酶类较多，但是纤维素酶和果胶酶则较受重视。

1、纤维素酶（cellulase）纤维素酶定位在离层，该酶在脱落过程中可能扮演主要角色。菜豆、棉花和柑桔叶片脱落时，纤维素酶活性增加。菜豆叶离区的纤维素酶有两种同工酶，它们的pI（isoelectric point）（等电离点）分别是9.5和4.5，所以叫做4.5纤维素酶和9.5纤维素酶。4.5纤维素酶存在于生长发育全过程，脱落期间不增加；而9.5纤维素酶只在脱落期间形成并移向细胞壁的中胶层内。9.5纤维素酶活性增大时，折断力下降，叶片脱落；此酶活性在折断力下降前便已开始增加。乙烯和ABA促进该酶活性。

2、果胶酶（pectinase）果胶是中胶层的主要成分，基本上是多聚半乳糖醛酸。在脱落过程中，离层内的可溶性果胶含量增多；脱落期间胞壁丧失的碳水化合物（占总量4%）主要是可溶性果胶。开始时，果胶酶活性与脱落几乎同步增加。乙烯促进果胶酶活性，也促进脱落。

三、脱落与植物激素

（一）生长素

试验证明，将锦紫苏属（Coleus）的叶片去掉，留下的叶柄也会很快脱落，但如果将含有生长素的羊毛脂膏涂在叶柄的断口上，叶柄就延迟脱落，这说明叶片中产生的生长素有抑制叶子脱落的作用。在生产上施用NAA或2，4-D之所以使棉花保蕾保铃，就是因为提高了蕾、铃内生长素的浓度，防止离层的形成。

图12-14 在近基端和远基端施用IAA对菜豆叶外植体脱落的影响

图12-15 叶子的脱落和叶柄离层的远基端的生长素和近基端生长素的相对含量的关系

（二）脱落酸

幼果和幼叶的脱落酸含量低，当接近脱落时，它的含量最高。脱落酸能促进分解细胞壁酶的分泌，也能抑制叶柄内生长素的传导，所以促进器官脱落。短日照有利于脱落酸的合成，这正是说明短日照成为叶片脱落的环境信号的原因。

（三）乙烯

乙烯最早被人注意的一个作用，就是会促使叶片和果实脱落。实验表明，用32P-磷酸标记菜豆切段，乙烯可促进32P掺入RNA，RNA合成加快；同样对菜豆切段给予14C-亮氨酸，乙烯也促进亮氨酸掺入蛋白质，说明乙烯也促进蛋白质合成。在叶片脱落过程中，乙烯能促进离层中纤维素酶的合成，并促进该酶由原生质体释放到细胞壁中，引起细胞壁分解，同时也刺激离层区近侧细胞膨胀，叶柄便分离开。

乙烯含量与脱落有密切关系。棉花子叶在脱落前乙烯生成增加一倍多，柑桔受到霜害后或花生感染病害后，乙烯释放量增多，都会促进脱落。CO2、Ag+和AVG抑制乙烯形成，也抑制脱落。乙烯引起脱落的机理，可能有两方面的作用：（1）诱导离区果胶酶和纤维素酶的合成，增加膜透性；（2）促使生长素钝化和抑制生长素向离区输导，使离区生长素含量少。

赤霉素和细胞分裂素也影响脱落，不过都不是直接的。赤霉素促进乙烯的形成，所以赤霉素也促进脱落的作用。细胞分裂素的含量在果实脱落时相当低，细胞分裂素抑制脱落的原因，可能是由于延缓衰老的缘故。

总的来说，器官脱落是由各种激素间的平衡调节的。Addicott（1982）将离区内的激素效应总结如图12-16。脱落的关键是果胶和胞壁等物质和可溶性糖之间的平衡。图的上方是促进水解酶的合成，使细胞壁分解而引起脱落；下方是促进合成酶的形成，延缓脱落。

图12-16 激素作用于离区的图解

要保花保果，需要采取下列两种措施：（1）改善营养条件，使花果得到足够的光合产物。可以增加水肥供应，使形成较多光合产物，供应花果发育需要；也要适当修剪，甚至抑制营养枝的生长，使养分集中供应果枝发育；（2）应用植物生长调节剂，如PP333和S-3307等可以控制营养枝生长，促进花芽分化；赤霉素、萘乙酸、2，4-D和2，4，5-T等可防止落花落果，增加坐果率。

合理疏花疏果也是保证年年平衡高产和保证品质的重要措施，可采用萘乙酸和萘乙酰胺。

小 结

种子在成熟期间，有机物主要向合成方向进行，把可溶性的低分子有机物（如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等）转化为不溶性的高分子有机物（淀粉、蛋白质、脂肪），积累在子叶或胚乳中。呼吸速率与有机物积累速率呈平行关系。小麦成熟中，首先由细胞分裂素调节籽粒的细胞分裂，然后由赤霉素和生长素调节有机物向籽粒的运输和积累。种子的化学成分还受水分、温度和营养条件等外界环境的影响。

肉质果实在成熟过程中有呼吸骤变的出现，呼吸骤变的出现与果肉内乙烯含量明显增多有关。呼吸骤变出现标志果实即将进入可食状态。在实践上可控制气体或外施乙烯利，以调节呼吸骤变的来临，推迟或促进果实的成熟。果实成熟时果肉的有机物经过一系列的变化，使果实变甜、酸味减少、涩味消失、香味产生、由硬变软和色泽变艳。果实成熟时阳光充足，气温较高（昼夜温差较大），果实质量就高。

休眠是植物的一个重要的适应现象。休眠的原因有种皮限制、种子未完成后熟、胚未完全发育和抑制物质的存在等。延存器官如块茎和鳞茎等也有休眠。在生产上经常要求人为地破除或延长休眠。

植物衰老的方式有两种：一种是一生中多次开花；另一种是一生只开一次花。衰老时，总蛋白质、核酸和叶绿素含量下降，光合速率减慢、呼吸速率在叶片衰老前期仍维持稳定水平，衰老末期才迅速下降，氧化磷酸化解偶联。强光、适温和充足营养可延缓器官衰老。解释衰老的原因主要有营养亏缺理论和植物激素调控理论。目前已知，发育信号和环境信号共同启动衰老过程，糖可能是诱导衰老的信号分子之一。在植物中已发现许多衰老相关基因，它们编码物质降解的水解酶和再循环有关酶蛋白和信号转导组分蛋白。

器官脱落是植物适应环境，保存自己和保证后代繁殖的一种生物学现象。脱落包括离层细胞分离和分离面保护组织的形成两个过程。脱落时，离层细胞中的高尔基体、内质网或液泡分化出来的小泡，聚集在质膜附近，分泌果胶酶和纤维素酶等，使细胞壁和中胶层分解和膨大，导致离层细胞分离、脱落。生长素和细胞分裂素延迟器官脱落，脱落酸、乙烯和赤霉素促进器官脱落。人们应用这些研

究结果，可人为控制器官脱落。

重点：本章重点讲授种子、成果实成熟时的生理生化变化；种子和延存器官的休眠；植物的衰老和植物器官的脱落

难点：植物的衰老和植物器官的脱落的机理

教学过程设计（要求阐明对教学基本内容的展开及教学方法与手段的应用、讨论、作业布置）：

教学方法：利用课件结合板书介绍植物种子、成果实成熟时的生理生化变化；种子和延存器官的休眠；植物的衰老和植物器官的脱落

作业和思考

1、试比较种子萌发和种子成熟时的生理生化变化？

2、香蕉、芒果、菠萝、苹果和柑桔果实在成熟阶段发生了哪些生理生化变化？

3、从下列果实中取出种子立刻播在土中，种子不能很快地萌发，请解释其原因。

①松树 ②桃 ③ 珙桐 ④菜豆 ⑤番茄

4、常见的植物衰老有哪些类型？植物衰老的原因是什么？

参考资料（含参考书、文献等）：

陆定志，傅家瑞，宋松泉，植物衰老及其调控，中国农业出版社，北京。1997

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